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Invasion of portuguese dunes by Acacia longifolia : present status and perspect...

Author(s): Marchante, Hélia Sofia Duarte Canas cv logo 1

Date: 2011

Persistent ID: http://hdl.handle.net/10316/18181

Origin: Estudo Geral - Universidade de Coimbra

Subject(s): Plantas invasoras; Acacia longifolia


Description
A invasão por espécies exóticas é considerada uma das principais ameaças à biodiversidade à escala global, com graves impactes ambientais e económicos. O ramo da ecologia que se dedica ao estudo das invasões biológicas surgiu há pouco mais de meio século, mas tem adquirido uma notoriedade crescente, tanto a nível da investigação científica como a nível dos projectos de gestão dos problemas causados pelas espécies invasoras. O número de publicações especializadas, assim como os projectos de investigação e de gestão, tem aumentado de forma substancial e têm sido organizadas iniciativas diversas a todos os níveis de abrangência. A nível global, são exemplos o GISP (Global Invasive Species Programme), o GISIN (Global Invasive Species Information System) ou o ISSG (Invasive Species Specialist Group da IUCN, International Union for Conservation of Nature); a nível europeu podem referir-se a Estratégia Europeia para as Espécies Exóticas Invasoras, actualmente em discussão; várias comunicações oficiais da União Europeia sobre o problema e o projecto DAISIE (Delivering Alien Invasive Species Inventories for Europe, http://www.europe-aliens.org/); a nível nacional são exemplos a legislação sobre o tema – Decreto- Lei n.º 565/99, de 21 de Dezembro, e vários projectos de controlo de plantas invasoras em áreas protegidas, municipais e privadas. Em Portugal, assim como em muitos outros locais do mundo (e.g. África do Sul, Chile, Nova Zelândia, Austrália, Espanha, Brasil, Israel), várias espécies do género Acacia são consideradas invasoras, sendo responsáveis por impactes negativos a nível da vegetação, disponibilidade de água, solo, ciclos biogeoquímicos, etc. Acacia longifolia (Andrews) Willd. (acácia-de-espigas), árvore de origem Australiana, é uma das espécies mais problemáticas em Portugal, sendo a sua expansão particularmente preocupante nos ecossistemas dunares. É neste contexto que se apresenta este estudo sobre a invasão da Reserva Natural das Dunas de S. Jacinto por A. longifolia, cujos objectivos gerais são: 1) avaliação dos impactes de A. longifolia a nível da vegetação, incluindo o banco de sementes, 2) estudo da ecologia das sementes de A. longifolia, 3) análise da capacidade de recuperação do ecossistema após remoção da espécie invasora, e 4) estudo do agente de controlo biológico Trichilogaster acaciaelongifoliae (vespa-australiana-formadora-de-galhas) como um método de controlo alternativo para usar em Portugal contra A. longifolia. Para avaliar os impactes de A. longifolia a nível da vegetação (capítulo 2) monitorizaram-se, ao longo de cinco anos (2003-08), áreas invadidas há mais de 20 anos (acacial antigo), áreas invadidas após um incêndio no verão de 1995 (acacial recente) e áreas de vegetação nativa, não invadidas. Analisaram-se comparativamente diversos parâmetros: riqueza específica, cobertura vegetal, índices de diversidade e de similaridade, curvas de abundância – dominância de diversos atributos funcionais e ecológicos e taxas de substituição de espécies. Os resultados mostraram que os impactes da espécie invasora são significativos ocorrendo, por exemplo, diminuição significativa da cobertura de plantas nativas, da diversidade, da equitabilidade e da riqueza específica nas áreas invadidas; adicionalmente, observou-se uma alteração profunda das espécies presentes implicando modificação dos atributos funcionais e ecológicos. Registou-se um agravamento dos impactes à medida que o tempo de invasão aumenta, i.e., nas áreas de acacial antigo (e.g. diminuição mais acentuada da cobertura vegetal nativa nas áreas de acacial antigo e menor similaridade da composição de espécies entre áreas de acacial antigo e as áreas nativas). Por outro lado, verificouse que o potencial de reinvasão, devido à germinação de sementes de A. longifolia, aumentou nas áreas invadidas há mais tempo. Os ecossistemas dunares em estudo, caracterizados no estado não invadido pela existência de diversas comunidades vegetais onde dominam espécies herbáceas, subarbustivas e arbustivas, foram substituídos por formações arbóreas, quase monoespecíficas, implicando uma série de transformações a nível da própria estrutura das comunidades e do seu funcionamento. Estas transformações são dinâmicas ao longo do tempo, conforme revelado pelas taxas de substituição de espécies, e tendem a estabilizar nas áreas invadidas há várias décadas. No conjunto, a análise dos vários parâmetros revelou também que o uso isolado de parâmetros expressos apenas por um valor (e.g. riqueza específica, cobertura vegetal) pode induzir em algumas interpretações menos correctas. A quantificação das alterações ocorridas devido à invasão é essencial, por exemplo, para complementar as análises de risco que podem fundamentar a classificação oficial de A. longifolia como “praga” no âmbito Europeu (Council Directive 2000/29/EC), ou para prioritizar áreas para gestão. Com o objectivo de contribuir para o maior conhecimento da ecologia das sementes de A. longifolia (capítulo 3), procedeu-se à quantificação da queda de sementes (através da instalação de armadilhas de sementes), da viabilidade das sementes ao longo de um período de seis anos (através de experiências de enterramento de sementes a diferentes profundidades) e da extensão do banco de sementes acumulado no solo (através da recolha de amostras de solo). Os resultados obtidos mostraram que a produção anual de sementes de A. longifolia é elevada (12 000 sementes.m-2 em média); as sementes acumulam-se sobretudo debaixo das copas das árvoresmãe e apresentam, logo após a queda, germinabilidade (i.e. germinação sem receberem nenhum estímulo) da ordem dos 30-40% e viabilidade superior a 80%. Algumas sementes foram detectadas a 7 m da margem do acacial, sugerindo a intervenção de agentes de dispersão externos. Muitas sementes são, no entanto, perdidas, tanto antes como depois de entrarem no banco de sementes (e.g. devido a germinação, granivoria ou decomposição), resultando em valores médios de ca. 1500 e 500 sementes.m-2 acumuladas no solo de áreas de acacial antigo e de acacial recente, respectivamente. Apesar da perda significativa das sementes, as que são efectivamente acumuladas no banco de sementes são ainda numerosas sendo suficientes para reinvadir as áreas quando estas são sujeitas a alguma perturbação (e.g. acções de controlo, fogo). As sementes de A. longifolia acumuladas no banco de sementes das áreas de acacial antigo revelaram germinabilidades surpreendentemente baixas (< 5%) quando comparadas com as de bancos de sementes das áreas de acacial recente (ca. 65%). Um padrão semelhante, apesar da diferença ser menos acentuada, verificou-se para a viabilidade (ca. 70% vs. quase 100% em áreas de acacial antigo e de acacial recente, respectivamente). As sementes enterradas experimentalmente, foram desaparecendo ao longo do tempo e ao fim dos seis anos apenas ca. 30% das sementes foram recuperadas; as sementes enterradas mais profundamente (ca. 9 cm) foram recuperadas em maior quantidade. A germinabilidade destas sementes foi baixa (< 12%) mas a sua viabilidade foi muito elevada (> 85%). Estes resultados permitiram a caracterização do potencial de invasão de A. longifolia fundamental para o planeamento das acções de gestão da espécie invasora. O potencial de recuperação de áreas de acacial antigo e de acacial recente foi avaliado recorrendo a duas abordagens distintas: 1. avaliação da constituição do banco de sementes (espécies nativas e exóticas) através do método de emergência de plântulas, em parcelas de onde A. longifolia foi removida juntamente com a camada de folhada e em parcelas não intervencionadas (capítulo 4); 2. monitorização da recuperação florística desde 2002 a 2008 (constituindo um período mais longo do que maior parte dos estudos similares) em áreas de onde A. longifolia foi removida experimentalmente, com ou sem a camada de folhada acumulada à superfície do solo (capítulo 5). Os resultados das duas experiências revelaram que o sistema invadido ainda é resiliente, com muitas espécies de plantas nativas a suportar a recuperação autogénica parcial, apesar da resiliência ser menor em áreas de acacial antigo. No entanto, muitas das espécies nativas que colonizaram as áreas são generalistas (não exclusivas do sistema dunar e algumas até associadas a ambiente perturbados) e seis anos após a remoção da espécie invasora várias espécies típicas, e alguns atributos mais frequentes, das comunidades dunares eram muito escassos ou não (re) apareceram de todo. Por outro lado, a germinação de A. longifolia, assim como de outras espécies exóticas, ameaçaram o sucesso da recuperação alertando para a necessidade de continuidade das acções de gestão. Os resultados do método de emergência de plântulas, parecem indicar uma maior degradação do sistema comparativamente com a observada nas parcelas em campo; contudo, este método revelou sementes de A. longifolia em áreas não-invadidas, o que não aconteceu nas parcelas em campo, e permitiu uma análise mais rápida da capacidade de recuperação do sistema sem a necessidade de um grande esforço/investimento em controlo. Por outro lado, a monitorização de longo - prazo em campo, permitiu informação mais detalhada do potencial de recuperação, revelando cerca do dobro das espécies detectadas no banco de sementes; no entanto, é uma metodologia mais dispendiosa, trabalhosa e que demora mais tempo até obter resultados. A remoção da camada de folhada (particularmente em áreas de acacial antigo) nas parcelas experimentais revelou-se vantajosa uma vez que, além de facilitar a germinação de mais espécies, contribuiu para eliminar muitas sementes de A. longifolia. Apesar de distintas, as duas abordagens complementaram-se permitindo uma análise mais completa da capacidade de recuperação do sistema. A análise do potencial de recuperação do sistema é fundamental para a definição das acções de gestão futuras, incluindo em relação à introdução de um agente de controlo biológico. Os resultados dos capítulos anteriores revelaram que o sucesso das acções de controlo é rapidamente comprometido devido ao numeroso banco de sementes de A. longifolia, pelo que o controlo mecânico por si só não é uma alternativa eficaz. Uma opção a considerar para a redução da produção de sementes é a utilização de agentes de controlo biológico. Apesar do controlo biológico ser considerado frequentemente como uma das metodologias mais sustentável e “amigado- ambiente”, a nível mundial, esta tecnologia aplicada a plantas invasoras foi usada apenas uma vez na Europa, com a introdução em 2010 do psilídeo Aphalara itadori, para controlo da sanguinária-do-Japão (Fallopia japonica (Houtt) R. Decr.) no Reino Unido. No caso da A. longifolia, o agente de controlo biológico Trichilogaster acaciaelongifoliae é reconhecido como sendo monoespecífico (i.e. capaz de completar o seu ciclo de vida apenas em A. longifolia) e reduz significativamente a produção de sementes de A. longifolia, além de diminuir, até certo nível, o seu crescimento vegetativo. Trichilogaster acaciaelongifoliae é usado com sucesso na África do Sul, onde foi introduzido há mais de 20 anos, e foi testado como uma alternativa para usar em Portugal (capítulo 6). Os resultados dos testes de especificidade realizados, incluindo 40 espécies de plantas não-alvo, indicaram que T. acaciaelongifoliae pode ser uma alternativa segura (e mais económica) aos métodos de controlo de A. longifolia actualmente disponíveis em Portugal. Testes de oviposição sem-escolha revelaram deposição de ovos em três espécies não-alvo. Fases subsequentes das experiências, em plantas envasadas (em laboratório) e observações em campo (na Austrália e na África do Sul), mostraram que apenas se desenvolveram galhas, i.e., o agente conseguiu concluir o seu ciclo de vida, em A. longifolia. Os dados dos estudos atrás referidos (nomeadamente a quantificação dos impactes e a caracterização da produção, viabilidade e banco de sementes de A. longifolia) são indispensáveis para avaliar futuramente o grau de sucesso do agente de controlo biológico, caso a sua libertação venha a ser autorizada. Discutem-se as implicações da utilização desta metodologia e apresenta-se um resumo dos procedimentos legais necessários antes da sua libertação. Síntese: apesar da invasão por A. longifolia ter impactes profundos na vegetação nativa e no próprio banco de sementes, a recuperação das espécies vegetais observada em campo e prevista através da análise do banco de sementes, revelaram que o sistema dunar em estudo ainda é resiliente. No entanto, a degradação do sistema dunar é significativa e agrava-se com o aumento do tempo de invasão. Acresce que esta degradação se repercute também num risco de reinvasão que é elevado devido ao banco de sementes da espécie invasora que, além de numeroso, tem viabilidade longa. Os resultados deste trabalho reforçam a necessidade de combater o problema de invasão por A. longifolia com acções de gestão de longo-prazo. Adicionalmente, indicam que uma das metodologias de controlo possíveis para A. longifolia é a utilização do agente de controlo biológico T. acaciaelongifoliae, o qual se prevê que diminua a produção de sementes de forma significativa e contribua para reduzir o seu crescimento vegetativo, de forma ambientalmente segura e economicamente sustentável. Invasive species are one of the main threats to biodiversity worldwide, with serious impacts for the environment, economy and ecosystems services. Invasion ecology is a relatively recent field of increasing importance in environmental research and management, with a growing number of publications and new wide-reaching initiatives. Even so, many questions still need to be answered and more research is clearly needed. This work investigated several aspects of the invasion of a Mediterranean dune ecosystem by a Leguminosae tree, Acacia longifolia (Andrews) Willd., aiming to contribute to filling some specific gaps in invasion Ecology, and providing practical and useful management options for managers. The effects of A. longifolia at vegetation level, in areas with different invasion durations (stands invaded for more than 20 years, hereafter “long-invaded”, compared to stands invaded after a summer fire in 1995 – hereafter “recently invaded”) were compared, over a five-year period, with non-invaded situations, using multiple parameters. Results showed that the longer the invader is present in the system, the more pronounced are the impacts (e.g. decrease of plant cover, initial diversity and total species richness; fewer species shared with native areas; species traits altered) and the higher is the reinvasion potential due to germination of seeds of A. longifolia. Native dune ecosystems which were historically almost treeless were converted into highly modified systems, composed by almost mono-specific woodlands with a series of structural and functional changes which are dynamic and apparently tend to stabilize after several decades. The use of multiple parameters revealed that analyses including few, or only single figure parameters, concealed some of the changes taking place as invasions progress. Seed ecology of A. longifolia was studied, including quantification of the seed rain (trials with seed traps), measurement of seed viability through time (burial experiments) and the extent of the soil seed bank (soil core extraction). Copious production of seeds was measured (ca. 12 000 seeds falling per m-2 annually), which concentrated mostly under the A. longifolia canopies. Although many seeds were lost both before and after entering the soil seed bank, seeds remaining in the soil were still numerous (ca. 1500 and 500 seeds m-2 in long- and recently invaded stands, respectively). Scarce seeds were found up to 7 m from the edge of stands, indicating that outside agents facilitated dispersal, and new invasion foci may arise if the right stimuli occur. This source of propagules enables A. longifolia to rapidly reinvade areas after disturbance (e.g. deliberate removal of plants, or fire). The number of seeds in the soil declined through time, with only 30% surviving after 6 years, with lower losses at greater depths. Germinability of buried seeds that survived was low (<12%) but viability was very high (>85%). Recovery potential in long- and recently invaded stands was assessed using two distinct approaches: 1) soil seed banks were evaluated (seedling emergence method), comparing cleared plots (where both A. longifolia and its litter layer were removed) vs. uncleared plots; and 2) experimentally cleared plots were monitored, from 2002 to 2008 (a period that was longer than most removal studies), comparing A. longifolia removal with and without the underlying litter layer. Results of both experiments showed that the system is resilient, but less so in long-invaded areas, with many native plant species backing up autogenic recovery to a certain level. Nevertheless, many reappearing species were generalists and six years after clearing, several species and some traits typical from dunes were still missing (or scarce). Germination of A. longifolia seeds, as well as other exotics, impeded successful natural recovery, alerting that follow up interventions will be required. The seedling emergence method apparently gave an exaggerated impression of the extent of the degradation in actual field conditions, but was the only method that revealed A. longifolia seeds in non-invaded areas and allowed a rapid assessment of the ecosystem resilience without major clearing efforts. Long-term field monitoring of cleared sites provided a more detailed insight into the recovery potential of invaded areas, revealing more than twice the species found in the seedling emergence trials. However, the field trials were more expensive, time-consuming and took longer to furnish results. The removal of the thick litter layer (particularly in long-invaded areas) in field plots was cost-effective facilitating germination of more species and eliminating many A. longifolia seeds. Although distinct, both methods complemented each other. The biological control agent Trichilogaster acaciaelongifoliae (Australian gall forming wasp), that targets seed reduction of A. longifolia, and additionally curtails its vegetative growth to some level, has been successfully used in South Africa for more than 20 years. It was therefore screened as a possible candidate for use in Portugal. Specificity tests, including 40 non-target plant species, gave promising results, indicating that T. acaciaelongifoliae can be a safe (and cost-effective) alternative to other control methods currently available in Portugal. Oviposition in non-choice tests was detected in three non-target species but subsequent trials in potted plants and surveys in the field (in Australia and South Africa) showed that galls only developed on A. longifolia. Although frequently considered as the most sustainable and environmentally friendly methodology around the world, biological control of invasive plants has only been used once in Europe, in early 2010. The implications of the results of the screening tests are discussed and an overview of the legal procedures needed to secure release of T. acaciaelongifoliae in Portugal is presented. Synthesis: Despite the profound impacts of A. longifolia invasion on native vegetation and on seed banks, plant species recovery observed in the field and also soil seed bank studies showed that the dune ecosystem is still resilient to some extent. Nevertheless, system degradation is striking and increases with time of invasion. The risk of reinvasion is high and long-lasting, due to the numerous long-lived seeds of A. longifolia. The results of this investigation emphasize the need for management actions that are sustainable in the long-term, and indicate that this can be achieved with biological control by an agent that primarily targets reduction of A. longifolia seed production. Tese de doutoramento em Biologia (Ecologia) apresentada à Faculdade de Ciências e Tecnologia da Universidade de Coimbra The present work was financially supported by Fundação para a Ciência e a Tecnologia, Ministério da Ciência, Tecnologia e Ensino Superior through projects INVADER (POCTI/BSE/42335/2001) and INVADER II (POCI/AMB/61387/2004) and grant SFRH/BD/24987/2005 to Hélia Marchante.
Document Type Doctoral Thesis
Language English
Advisor(s) Freitas, Helena; Hoffmann, John Hugh
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