Author(s): Castro, Joana Maria Pereira de Paula e, 1987-
Date: 2014
Persistent ID: http://hdl.handle.net/10451/12256
Origin: Repositório da Universidade de Lisboa
Subject(s): Comportamento animal; Biologia marinha; Ictiologia; CO2; Acidificação; AcidificaçãoTeses de mestrado - 2014
Tese de mestrado. Biologia (Ecologia Marinha). Universidade de Lisboa, Faculdade de Ciências, 2014
Desde o século passado que, devido essencialmente à queima de combustíveis fósseis, agricultura e desflorestação, as concentrações de CO2 têm vindo a aumentar significativamente na atmosfera terrestre, levando a sérios impactes ambientais. Os níveis de CO2 atmosférico aumentaram de cerca de 280 ppM (partes por milhão) para cerca de 390 ppM em 2010 e prevê-se que continuem a subir, podendo atingir valores acima dos 1000 ppM em 2100. Como a atmosfera e os oceanos funcionam como sistemas interligados, as alterações que ocorrem num vão ter consequências no outro. Assim, com o aumento do CO2 na atmosfera, a pressão parcial do CO2 (ρCO2) da água do mar também aumenta, o que, por sua vez, conduz a uma alteração química do carbonato, resultando na acidificação da água (redução do pH). Atualmente, o pH médio das águas dos oceanos é cerca de 8,2, uma décima abaixo dos valores pré-industriais. Tendo como base os cenários realistas para as futuras emissões de CO2, prevê-se que o pH possa diminuir ainda mais 0,3 - 0,4 unidades até 2100. Estas variações vão ter graves consequências ecológicas no planeta Terra, podendo causar uma perda global de biodiversidade, distúrbios nos processos dos ecossistemas e redução de bens e serviços ecológicos úteis ao Homem. Nos organismos marinhos, as consequências poderão ser drásticas, como por exemplo, diminuição das taxas de calcificação, alterações de processos fisiológicos e, também, variações no comportamento de alguns peixes. Uma vez que as fases iniciais de vida são mais vulneráveis às mudanças do ambiente, o mais provável é que os efeitos da acidificação sejam detetados mais facilmente nestes estágios do ciclo de vida. É portanto, fundamental compreender as consequências de um meio mais ácido em larvas e juvenis, que, por sua vez, se podem refletir nas populações adultas. A maioria dos peixes de recife são caracterizados por possuírem um ciclo de vida com duas fases: uma na qual o estágio larvar pelágico se desloca para águas abertas, longe do recife, e outra envolvendo o recrutamento para águas costeiras para assentar, vivendo aqui o resto da sua vida adulta. Outrora, pensava-se que a dispersão larvar era passiva e a localização do sítio de assentamento determinada totalmente pelas correntes oceânicas. Hoje sabe-se que as larvas exibem natação ativa e orientada, podendo, deste modo, controlar a sua dispersão e assentamento. Para se orientarem no meio pelágico, as larvas, recorrem essencialmente a pistas olfativas e auditivas. Para além da orientação, os odores, são bastante úteis na deteção e evasão a predadores. No que diz respeito aos sons dos recifes, estes podem ser tanto de origem abiótica (movimento da água, rebentamento das ondas, chuva na superfície da água e eventos geológicos) como biótica (vários organismos como peixes e invertebrados), funcionando como uma pista bastante complexa. Estes sons podem variar com a hora do dia, provocando a deslocação larvar em direção aos recifes durante a noite, com o objectivo de assentamento. Durante o dia, as larvas afastam-se dos recifes, de modo a evitarem predadores associados a estes e para se alimentarem. Estudos recentes, onde foram utilizados peixes de recifes de coral, já demonstraram que o aumento do CO2 e a consequente diminuição do pH modificam negativamente o comportamento e as respostas sensoriais das fases iniciais de vida destes peixes, alterando as suas respostas a pistas olfativas, auditivas e até mesmo visuais. No entanto, pouco se sabe sobre a resposta de larvas de peixes temperados à acidificação do Oceano prevista para as próximas décadas. Assim, os objetivos deste estudo centraram-se na verificação das influências que os baixos níveis de pH podem ter no comportamento e nos sistemas sensoriais envolvidos na sobrevivência das populações larvares de peixes de recifes rochosos temperados. Mais especificamente, verificou-se se a acidificação afeta a resposta das larvas a pistas olfativas pertencentes a predadores prováveis de serem evitados aquando da procura de locais de assentamento e, também, a pistas auditivas utilizadas, possivelmente, na procura desses mesmos locais. Para esse efeito, larvas selvagens de peixe-rei (Atherina presbyter) e de caboz-da-areia (Pomatoschistus pictus) foram capturadas e expostas a dois tratamentos de pH, ~ 8,10 (tratamento controlo) e ~ 7,6 (tratamento acidificado). O tratamento controlo foi estabelecido através da difusão do ar envolvente na água dos aquários e o tratamento acidificado simulado através do bombeamento de CO2 na água, com o auxílio de um sistema de controladores de pH eletrónicos que mantiveram o pH ao nível desejado. Posteriormente, as larvas de ambos os tratamentos, foram submetidas a experiências onde se utilizaram odores de potenciais predadores (experiência de odores) e sons diurnos dos recifes pertencentes à mesma localização de onde as larvas foram capturadas (experiência de sons). Para a realização das experiências de odores, foi utilizada uma câmara com dois canais de escolha que recebia água de duas fontes diferentes, tratadas com pistas olfativas diferentes. Aqui, as larvas eram capazes de nadar livremente e escolher qualquer um dos lados da câmara. No início de cada ensaio, uma larva foi colocada no centro da extremidade a jusante da câmara e, depois de 2 minutos de aclimatização, a posição da larva na câmara foi registada a cada 5 segundos, durante 2 minutos. O peixe-rei foi testado com pistas olfativas de robalo (Dicentrarchus labrax) e o caboz-da-areia com com pistas olfativas do blenideo Lipophrys trigloides. Nas experiências de sons, utilizou-se uma câmara de escolha auditiva, a qual consiste numa câmara tubular de acrílico inserida dentro de um aquário de vidro acusticamente isolado. Numa das extremidades da câmara havia uma coluna submersa que emitia os sons do recife e que foi trocada para o lado oposto, a meio de cada série de ensaios. No início de cada ensaio, uma larva foi libertada no centro da câmara e, após 1 minuto de aclimatização, a sua posição foi registada. As larvas de peixe-rei e de caboz-da-areia responderam de modo diferente aos testes olfactivos. Ao contrario do que se esperava, as larvas de peixe-rei criadas em condições controlo, não evitaram a pista odorífera do predador (robalo). Tal comportamento pode ter tido três causas diferentes: (1) as larvas de peixe-rei poderiam ainda ser naïve a qualquer pista produzida pelo robalo adulto, devido à ausência de contacto com este; (2) é possível que as larvas de peixe-rei sejam demasiado pequenas para pertencerem à alimentação do robalo adulto, não representando este, portanto, uma grande ameaça como predador; (3) a água do robalo veio de um aquário onde a água circula por uma sistema de tanques com outras espécies, podendo, assim, o odor do robalo estar diluído noutros odores. Quando as larvas de peixe-rei criadas em condições baixas de pH foram testadas, a resposta sensorial olfativa ao predador manteve-se semelhante. Relativamente às larvas de caboz-da-areia, quando se testaram as que foram criadas em pH controlo, também não se verificou que tivessem evitado a pista olfativa do predador (L.-trigloides). Esta aparente ausência de resposta está, provavelmente, relacionada com o facto do L. trigloides não se alimentar de caboz-da-areia. Em contrapartida, a resposta comportamental, perante a pista odorífera do predador, das larvas criadas em condições acidificadas de pH, mudou significativamente, evitando, estas, fortemente o odor do L. trigloides (81% do tempo). Este comportamento pode representar uma deficiência sensorial, estando as larvas a responder a um odor ao qual não deveriam reagir, porque o L. trigloides não representa um perigo para o caboz-da-areia. Isto sugere que os baixos níveis de pH podem causar danos no mecanismo olfativo larvar, resultando num erro onde ocorre uma confusão na deteção de pistas olfativas importantes para a sobrevivência de larvas de algumas espécies de recife. Como foi observado nos testes olfativos, as duas espécies-alvo responderam de maneira diferente aos sons de recife emitidos. Contrariamente ao que se esperava, as larvas de peixe-rei criadas tanto no tratamento controlo, como no acidificado, não responderam aos sons de recife. Possivelmente, as suas larvas não necessitam de responder aos sons dos recifes, isto porque o peixe-rei tem um ciclo de vida particular, em que o adulto desova em águas costeiras e rasas e a larva eclode muito bem desenvolvida, permanecendo no mesmo sítio, em cardumes, para depois se afastar da costa, em adulto. Adicionalmente, esta é uma espécie de vida totalmente pelágica. Assim, o peixe-rei, não necessita de localizar um recife para se estabelecer. Outra possibilidade pode estar relacionada com o facto dos sons utilizados neste estudo estarem fora da sensibilidade auditiva deste peixe, o que não foi possível verificar devido à carência do aparelho apropriado para a realização do método Auditory Brainstem Response (ABR), uma técnica eletrofisiológica que permite definir limites de audição. As larvas de caboz-da-areia criadas em condições controlo evitaram fortemente os sons diurnos dos recifes. Tais resultados estão de acordo com estudos anteriormente realizados, onde foi demonstrado que, normalmente, durante o dia as larvas afastam-se dos recifes a fim de evitarem os predadores do recife e se alimentarem e durante a noite movem-se em direção ao recife para assentarem. Quando se testaram as larvas criadas em tratamento pH 7,6, o seu comportamento mudou significativamente. As larvas inverteram ou perderam as suas capacidades auditivas, não apresentando qualquer resposta aos sons. Estes resultados sugerem que níveis elevados de acidificação podem comprometer comportamentos auditivos fundamentais à sobrevivência destas larvas e que as respostas a pistas auditivas não irão compensar a potencial perda de outros sentidos, tais como o olfativo. A hipótese de adaptação dos peixes a um ambiente acidificado tem sido pouco estudada mas, não deve ser posta de lado. No entanto, é pouco provável que muitas das espécies marinhas possuam variações genéticas adaptadas a estas rápidas mudanças. Provavelmente, só as espécies com tempos de geração muito rápidos vão ser capazes de acompanhar o ritmo da mudança e adaptar-se. É importante que, de futuro, se façam experiências de longa duração (com várias gerações), isto porque pode ser que ocorra aclimatização e/ou adaptação. Com peixes, é mais difícil realizar este tipo de experiências, mas pode-se, pelo menos, fazer com a descendência de progenitores criados em ambiente acidificado, como já tem vindo a ser feito por outros investigadores. O presente estudo forneceu evidências de que acidificação do Oceano pode afetar significativamente as respostas sensoriais (olfativas e auditivas) de larvas de alguns peixes de recife temperado, causando impactes potencialmente negativos para a sobrevivência larvar e para reposição e sustentabilidade de populações. Este foi o primeiro estudo que verificou os efeitos resultantes do aumento das concentrações de CO2 nos oceanos no comportamento sensorial de peixes de recifes temperados, tendo sido um trabalho de grande importância nesta temática. Não obstante, é necessária mais investigação nesta área, tanto na realização do mesmo estudo em mais espécies (porque nem todas as espécies de larvas de peixes respondem da mesma forma às alterações do pH), como no aperfeiçoamento dos métodos experimentais, com o objetivo de compreender melhor as repercussões desta ameaça. Adicionalmente, uma vez que aumento global da temperatura irá atuar simultaneamente com a acidificação do Oceano, seria também de grande interesse estudar os efeitos da interação entre estes dois fatores.
Due to anthropogenic activity, atmospheric CO2 levels have been increasing since the last century. Consequently, the average levels of surface pH in the ocean is drastically dropping, affecting marine life, including changes in fish behaviour. In many coastal marine fish the selection of the adult habitat occurs in the pelagic larval phase, relying on hearing and olfaction for orientation as well as for predator avoidance and communication. In the present study, the effects of ocean acidification in the ability of fish larvae to detect olfactory cues from potential predators and auditory cues from adult habitats (reefs) were tested. Larvae of sand-smelt (Atherina presbyter) and painted goby (Pomatoschistus pictus) were reared in a control CO2 treatment (pH~8.10) and in a high CO2 treatment (pH~7.6). Later, fishes were subjected to odour experiments in a two channel choice flume and to sound experiments in an auditory choice chamber. Sand-smelt larvae reared in both control and acidified treatment did not show any response to olfactory cue and to reef sounds. Larval painted goby reared in high CO2 treatment and exposed to olfactory cue, strongly avoided the cue, what did not occur in larvae reared in control CO2 treatment. Regarding to sound tests, painted goby larvae from control treatment discriminated reef noises, as expected, however this behavior was absent in larvae reared in an acidified treatment. This study provid evidence that ocean acidification might affect the sensorial responses (olfactory and auditory) of larvae in some temperate reef fish, with potentially injurious impacts on their survival.
