Author(s): Silva, Gonçalo Faria, 1991-
Date: 2014
Persistent ID: http://hdl.handle.net/10451/15315
Origin: Repositório da Universidade de Lisboa
Subject(s): Hibridização; Drosophila subobscura; Comportamento animal; Acasalamento; Teses de mestrado - 2014
Tese de mestrado. Biologia (Biologia Evolutiva e do Desenvolvimento). Universidade de Lisboa, Faculdade de Ciências, 2014
Mate-choice copying (MCC) by females (although the same behaviour can be found on males) occurs when they obtain information about the mating performance of a male with other females, increasing or decreasing their preference for that male, accordingly. MCC generalization occurs when males with similar phenotypes to the first one are also preferred. This behavioural pattern has been found in several species, including one species of invertebrate, Drosophila melanogaster. MCC may lead to reproductive isolation between populations from the same species, since it can be responsible for a cultural divergence of mating preferences. However, if immigrant individuals copy the choices of natives, this can also lead to hybridisation events. Moreover, since MCC changes female preferences based on male attractiveness, they might wish to invest more in the offspring of those attractive males (differential reproductive allocation). Taking all these into account, we were able to see that MCC is present in another invertebrate species, Drosophila subobscura. We simulated a scenario where populations from the two extremes of this species latitudinal cline (NL from the Netherlands and PT from Portugal) immigrated to a new (lab) environment with a resident TA population (adapted to the lab for several generations). Our aim was to test the hybridisation and differential allocation hypotheses of NL and PT with TA. We found that MCC is population dependent, occurring in PT but not in NL. PT females copied TA females when they chose PT males. However, copying seems to have little or no contribution to the process of hybridisation, because PT females’ innate preference for TA males was already at 80% and copying TA females when they chose TA males did not increase this preference. MCC also seems to have no effect on female reproductive investment, although we found that female choice (compared to no-choice controls) can increase offspring’s juvenile viability.
Tendo como resultado o aumento do “fitness”, conceito central em biologia evolutiva, as pressões selectivas podem ter levado os indivíduos a adoptar comportamentos no sentido de reduzirem o erro associado à escolha de um parceiro sexual. “Mate-choice copying” (MCC) é a designação para a alteração da preferência sexual de uma fêmea (embora também possa estar presente em machos) mediante a informação social que recebe para um determinado macho, quando este acasala com sucesso com outra(s) fêmea(s). Pensa-se que o MCC permitem às fêmeas fazerem melhores escolhas, tendo assim um impacto positivo no seu fitness. O MCC pode ser generalizado a outros indivíduos com fenótipo semelhante, sendo este um componente essencial para a evolução de preferências culturais sexuais. Este padrão comportamental tem vindo a ser descrito num número crescente de espécies. Contudo, em invertebrados, apenas se sabe estar presente em Drosophila melanogaster. Tem também vindo a ser implicado no reforço das barreiras reprodutivas entre espécies, ou mesmo populações da mesma espécie, podendo estar a contribuir para processos incipientes de especiação. Isto porque pode conduzir a preferências culturais divergentes dentro de uma mesma população, com indivíduos a adoptarem uma “cultura” e outros outra. Contudo, o mesmo se pode aplicar ao processo de hibridação – se um indivíduo imigrante passar a copiar os acasalamentos que observa no seio da nova população para onde imigrou, então poderá iniciar um processo de hibridação, facilitado pelo MCC. O MCC também pode conduzir a alterações na forma como o investimento reprodutor é feito. Por norma, os indivíduos podem fazer um investimento reprodutor maior quando têm a possibilidade de acasalar com os indivíduos para os quais têm uma preferência sexual. Chama-se a este comportamento investimento reprodutor diferencial. Ora, se a informação social aumenta a atractividade dos machos e se o MCC tem a capacidade de aumentar a preferência das fêmeas por esses machos, então poderá também conduzir a um aumento do investimento reprodutor das fêmeas nas ninhadas produzidas com esses machos. O presente trabalho foi, assim, composto por três objectivos principais: (1) descrição do MCC numa nova espécie de invertebrado, a Drosophila subobscura; (2) perceber o papel do MCC na hibridação; e (3) estudar o efeito do MCC no investimento reprodutor. Drosophila subobscura é uma das espécies adequadas para a concretização destes objectivos, dado ser um organismo modelo para estudos de adaptação. Também são encontradas populações desta espécie altamente diferenciadas entre si, o que favorece os estudos de hibridação. Estudos da equipa onde se desenvolveu este projecto têm estudado a adaptação ao laboratório de populações desta espécie, desde a sua introdução a partir de fundações na natureza até muitas gerações depois, e é neste paradigma laboratorial que se insere esta tese. Em particular, foram fundados dois regimes no laboratório, provenientes dos extremos do cline Europeu desta espécie: PT (proveniente de Adraga, Portugal) e NL (proveniente de Groningen, Holanda). Durante este estudo, foi também utilizado um terceiro regime, TA, a servir de controlo, constituído por populações mantidas há muitas gerações no laboratório (e provenientes também de Adraga). Foram realizados dois ensaios de hibridação, em duas gerações distintas após fundação, as gerações 6 e 10. O protocolo incluiu três fases: pré-demonstração, onde uma fêmea observadora PT podia escolher entre afiliar-se (sem contacto) a um macho PT ou TA; demonstração, onde duas fêmeas demonstradoras TA eram colocadas junto ao macho TA ou PT (transmissão de informação social positiva relativamente a esse macho); pós-demonstração, onde o comportamento de afiliação da fêmea observadora era de novo avaliado; e fase do acasalamento, onde era dada oportunidade à fêmea observadora de, efectivamente, escolher acasalar com um macho TA ou PT. O mesmo protocolo foi utilizado para as fêmeas observadoras NL. Este protocolo permitiu simular uma situação de chegada de indivíduos de uma população (NL ou PT) a um novo ambiente aonde já se encontrava uma população adaptada (TA). O protocolo foi feito de forma a ser possível discernir uma preferência inata de uma preferência social, e ainda estas duas de uma escolha efectiva de acasalamento. Para testar a generalização do MCC, os machos usados durante a etapa da demonstração nunca foram os mesmos indivíduos usados depois para testar a preferência pós-demonstração, e para testar a escolha na fase do acasalamento. Contudo, na fase do acasalamento, não foi possível distinguir, efectivamente, a escolha das fêmeas da capacidade competitiva dos machos. Isto deveu-se ao facto de os machos utilizados terem vindo de regimes distintos e de terem, portanto, uma potencial capacidade competitiva diferente. Por fim, foi permitido às fêmeas colocar ovos durante três dias, durante os quais os mesmos foram contados. De seguida foi estimada a viabilidade juvenil (% de ovos dando adultos) e estimado o rácio sexual, para analisar o efeito do MCC no investimento reprodutor das fêmeas. Paralelamente, foram mantidos casais controlo pré-definidos, não havendo uma escolha, por parte destas fêmeas, do macho com o qual iriam acasalar. Estes casais foram formados de forma a representarem todo o tipo de casais homogâmicos e heterogâmicos possíveis durante os ensaios. Após a análise dos resultados, observou-se que a resposta à informação social está dependente do regime de onde provêm as fêmeas e também do grau de diferença fenotípica. Assim, apenas as fêmeas provenientes do regime PT fizeram MCC e apenas quando as diferenças fenotípicas entre este regime e o controlo começaram a ser menores – de facto, na primeira geração ensaiada, estas fêmeas não fizeram MCC. Em vez disso, evitaram os machos que viram a acasalar. Quando as diferenças se tornaram hipoteticamente menores, passaram a realizar MCC. Mas nesta fase, já a preferência inata das fêmeas PT pelos machos TA estava nos 80% (na primeira geração elas rejeitavam os machos TA) e, portanto, o MCC não aumentou essa preferência (o MCC foi apenas visível quando as fêmeas PT viam as TA escolher machos PT). Já as fêmeas do regime NL, nunca responderam à informação social, mantendo a sua preferência inata por NL na primeira geração e por TA na segunda geração. Esta diferença entre PT e NL poderá dever-se ao facto de, na natureza, as fêmeas PT estarem adaptadas a uma elevada variabilidade no fitness dos machos, justificando o seu comportamento flexível, ao passo que a população NL sofre, regularmente, “bottlenecks”, sendo a sua variabilidade genética menor. Estes resultados obtiveram-se apenas nas fases em que não existia interacção directa com os machos, mas apenas visual (fases pré e pós-demonstração). Na fase do acasalamento, onde havia competição intrasexual, os machos da população controlo reproduziram-se significativamente mais devido à sua elevada performance competitiva, não havendo influência da informação social, ou, se houve, a interferência dos machos sobrepôs-se à escolha das fêmeas. Posteriormente, com a convergência de PT e NL para o ambiente de laboratório, a performance dos machos acabou por se tornar equivalente entre os do regime de controlo e os dos regimes introduzidos. Contudo, também nesta geração, a escolha das fêmeas na fase do acasalamento foi diferente da escolha na fase da pré e pós demonstração. Em balanço, este estudo sugere-nos que o MCC, nas populações estudadas e nas condições experimentais testadas, parece pouco contribuir para a hibridação. De facto, quando a adaptação a novos ambientes leva a uma rápida evolução das preferências sexuais na população imigrante, se estas facilitarem a hibridação com a população local, o MCC pode assim tornar-se irrelevante. O MCC também não parece aumentar o investimento reprodutor – de facto, aquilo que faz aumentar o investimento é a presença de uma escolha face à ausência desta, mas não o MCC por si.
