Author(s): Marcelino, Joana Lopes
Date: 2014
Persistent ID: http://hdl.handle.net/10451/18002
Origin: Repositório da Universidade de Lisboa
Subject(s): Modelo Cox proportional hazards; Análise de sobrevivência; Dados censurados; Conservação; Seguimento de aves; Tetrax tetrax; Estimador de Heisey and Fuller; Teses de mestrado - 2014
Tese de mestrado, Bioinformática e Biologia Computacional (Biologia computacional), Universidade de Lisboa, Faculdade de Ciências, 2014
O modelo de Cox proportional hazards é um modelo de sobrevivência semi-paramétrico utilizado em análise de regressão para dados censurados. O modelo original tem sofrido alterações, com a inclusão de novas extensões que permitem maior flexibilidade e a análise de um conjunto mais alargado de dados. Entre as recentes extensões, incluem-se: a análise de variáveis dependentes do tempo, múltiplas observações de eventos, tied events e estratificação de variáveis dependentes do tempo. A sobrevivência é um fator determinante na ecologia de populações e na biologia da conservação. Este tipo de estudos só é possível com recurso a técnicas de telemetria, que tornam possível a aquisição de informação contínua. Existem vários problemas associados a este tipo de análise quando aplicada a animais em estado selvagem, muitas vezes ignorados pelos investigadores. Os mais típicos consistem na influência que o equipamento de seguimento tem no animal e no stress induzido pela marcação. Estes e outros problemas tornam a análise de sobrevivência de animais selvagens um desafio. O sisão (Tetrax tetrax) é uma ave ameaçada na Península Ibérica classificada como Vulnerável (Cabral et al., 2005; Madroño et al., 2004) em Portugal e catalogada como Near Threatened pela International Union for Conservation of Nature (IUCN) a nível global (Collar et al., 1994). Tem estado em declínio acentuado na Europa, especialmente em Itália, França e Espanha, apresentando uma tendência desconhecida em Portugal. Trata-se de uma ave estepária adaptada a meios agrícolas abertos extensivos e a pastagens. Entre os principais fatores de ameaça à espécie, destacam-se: a perda e fragmentação do habitat devido à intensificação agrícola nos solos mais produtivos, o abandono agrícola nos solos menos produtivos, a construção de infraestruturas (linhas elétricas, vedações, estradas) e as alterações climáticas. Neste contexto, a identificação e análise da forma como diferentes fatores influenciam a mortalidade do sisão e a distinção entre as diferentes causas de mortalidade constitui um contributo relevante para o desenvolvimento e aplicação de medidas que promovam a conservação desta espécie. Com este trabalho pretendeu-se aplicar a análise de sobrevivência – normalmente utilizada em estudos de medicina, engenharia, economia e sociologia – a um estudo ecológico, usando software estatístico comum, geralmente utilizado por investigadores desta área. Neste trabalho foi utilizada uma amostra de 143 indivíduos capturados e seguidos na Península Ibérica, com o objectivo de: (1) identificar as principais causas de mortalidade natural e antropogénica e quantificar a sua importância relativa; (2) modelar o efeito de quatro variáveis: sexo, uso do solo, época e região bioclimática na sobrevivência do sisão, usando o estimador de Kaplan-Meier e o Modelo Extended Cox Proportional Hazards Model for Time-Dependent Variables. A mortalidade antropogénica teve uma prevalência maior do que seria expectável para uma espécie protegida. Cerca de 17% da população ibérica morre anualmente devido a causas humanas, uma maior percentagem que a morte anual por causas naturais (15%). Estes valores de mortalidade antropogénica, associados a uma fraca produtividade do sisão, mais nítida em áreas com pior estado de conservação de habitat, levam à falta de sustentabilidade da espécie, pondo em risco a sobrevivência de uma ave com estatuto de Quase Ameaçada. A colisão com linhas elétricas foi, até hoje, a causa de mortalidade antropogénica com maior destaque. Com este estudo, concluímos que cerca de 4% da população da Península Ibérica morre anualmente por colisão com linhas elétricas e cerca de 1% por atropelamento. Para a população de Portugal, tinha sido estimada anteriormente uma mortalidade anual de 1,5% por linhas elétricas (Silva et al., 2010b). No entanto, a causa de morte antropogénica com maior prevalência foi a caça, com cerca de 12% da população a morrer anualmente por esta causa. Não foram evidenciadas diferenças entre a proporção de mortes dentro e fora da época de caça, sugerindo que esta variável não influencia a proporção de mortalidade por cada uma das causas. Não foi encontrada uma relação entre o sexo e a morte dentro ou fora da época venatória. Dentro da morte por causas naturais, foi apenas identificada a morte por predação. Mamíferos e rapinas tendem a predar o sisão aproximadamente na mesma proporção, ainda que tenham sido identificados 5% de casos em que o predador não foi identificado. Aplicámos com sucesso o modelo de Cox a um objeto de estudo ecológico, conseguindo eliminar o máximo de bias associado e identificar os principais fatores que influenciam a sobrevivência do sisão. A região bioclimática revelou-se o fator com maior influência na mortalidade da espécie. Regiões mais secas e quentes tendem a ter um maior risco de mortalidade, provavelmente devido à escassez de vegetação e insetos em épocas de seca, desencadeando uma menor disponibilidade de alimento. Concluímos que fêmeas de sisão têm um maior risco de mortalidade que os machos. Estas são as únicas responsáveis pelos cuidados parentais, despendendo energia tanto na postura como na alimentação das crias. Este é, portanto, um período de grande vulnerabilidade para as fêmeas, que se pode estender após a época de reprodução, e que pode afetar o seu fitness de inverno. Uma vez que a intensificação agrícola é o fator mais associado à ameaça da espécie, seria expectável observar um impacto negativo deste uso do solo na mortalidade do sisão. Contudo, tal não se verificou, tendo este factor apresentado pouca influência em comparação com a região bioclimática e o sexo. Sobretudo durante os anos de seca, o sisão está mais dependente de culturas intensivas (com maior disponibilidade de alimento) durante a época de pós-reprodução e inverno, havendo registos de movimento dos mesmos de áreas extensivas para áreas intensivas durante estas épocas do ano. Assim, admite-se a existência de uma relação entre o uso do solo e a época, que influencie o comportamento destas variáveis. A época foi a variável com menor impacto na mortalidade do sisão. O nosso trabalho demonstra quão mal compreendidas e desconhecidas eram algumas ameaças à população do sisão na Península Ibérica. Uma redução da mortalidade antropogénica terá um grande impacto na viabilidade desta espécie, particularmente em zonas com menor produtividade da mesma. Alterações na legislação das épocas venatórias e medidas de sensibilização poderiam reduzir o problema de caça associado, sendo um fator que afeta anualmente quase 12% da população. A adaptação da rede elétrica em termos de localização e design de linhas também deve ser considerada prioritária. A análise de sobrevivência usando o modelo de Cox foi aplicada com sucesso a um caso de estudo ecológico, e revelou ser capaz de acomodar os problemas associados ao seguimento de animais selvagens. Foi igualmente aplicada com sucesso a análise de causas específicas de mortalidade para esta espécie, utilizando o estimador de Heisey e Fuller, o que possibilitou o cálculo das taxas de mortalidade anuais para causas de morte de origem natural e antropogénica. Devem ser tomadas medidas para orientar o trabalho de campo especificamente para este tipo de análise, principalmente no que diz respeito à obtenção de uma data de mortalidade mais precisa. Um maior esforço de identificação de carcaças, juntamente com o uso de emissores que permitam medir parâmetros fisiológicos para determinar o estado do indivíduo, seriam soluções que contribuiriam para atenuar este problema. Neste trabalho conseguimos testar a influência do peso dos emissores e do tipo de tecnologia de seguimento na sobrevivência do sisão e verificámos que emissores com peso abaixo de 6,76% do peso corporal não tiveram influência significativa na sobrevivência. O uso de diferentes tecnologias de seguimento também não teve influência ao nível da mortalidade.
The Cox proportional hazards model has become the most widely used method for regression analysis for censored data and is frequently used to model survival data. The introduction of new extensions to the original model like time-dependent covariates, multiple observations, multiple time-scales, tied events and time-dependent strata improved it and made it more widely applicable. Survival estimation is an important aspect of population ecology and conservation biology, with telemetry making possible the acquisition of continuous survival information. There are often problems associated with this type of analysis in ecological studies of free-ranging animals, that are frequently disregarded by researchers, such as the influences of the transmitter's weight, induced stress in handling the species, or interval-censored death dates, which make survival studies on free ranging animals a challenge. In this study, we aim to apply survival analysis - frequently used in medicine, engineering, economics and sociology - to an ecological study, using a standard statistical software, widely used by researchers of this area. We have successfully applied this approach to a case study and managed to address potential bias sources and identify the main factors that influence Little Bustard's (Tetrax tetrax) survival. Furthermore, we have also computed cause-specific mortality rates for this species, using the Heisey and Fuller estimator.
