Author(s): Pires, Daniel Filipe Carvalho Miranda, 1977-
Date: 2012
Persistent ID: http://hdl.handle.net/10451/6518
Origin: Repositório da Universidade de Lisboa
Subject(s): Peixes dulciaquícolas; Rios; Habitat; Península Ibérica; Teses de doutoramento - 2012
Tese de doutoramento, Biologia (Ecologia), Universidade de Lisboa, Faculdade de Ciências, 2012
Patterns of fish distribution and abundance in streams are currently thought of as a product of multi-scale factors. Local habitats, spatial relationships and movement are increasingly emerging as drivers of population and assemblage dynamics, though the way in which these factors may interplay remains poorly addressed, particularly in temporary streams. This dissertation addressed the role of multiple environmental and spatial factors and movement on patterns of fish distribution and abundance in dry and wet-season habitats in seasonally-drying mediterranean streams, at the segment scale. Overall, we found that assemblage structure of fish was more consistently associated with local habitat characteristics than spatial context. Specifically, species richness in dry-season pools was primarily associated with pool morphology, whereas abundance was mostly determined by physicochemical factors. During the wet-season, species richness, abundance and occurrence was consistently associated with habitat quality, whereas connectivity to dryseason refugia and neighbouring effects were episodically important. There was considerable variation in fish–habitat relationships among species and size classes, and over time, highlighting the importance of habitat heterogeneity. Moreover, patterns of fish movement uncovered complex ecological connections among habitats. Fish moved more often and displaced further away from dry-season pools than during the wet-season, though in both cases movements directed to persistent and ephemeral habitats and ranged from tens to hundreds of meters. We concluded that current patterns of fish distribution and abundance at the segment scale were not severally constrained by the spatial arrangement of habitats, probably reflecting the adaptability of native fish species to seasonal changes in habitat availability and connectivity prevailing in mediterranean streams. These results suggest that maintaining natural habitat heterogeneity and connectivity, and the processes that driven them (e.g. floods), may play a critical in promoting the persistence of native fish species in mediterranean streams.
Os fatores e processos que determinam os padrões de distribuição das populações e comunidades de peixes dulçaquícolas em rios são temas de investigação centrais em Ecologia Aquática. O esclarecimento destas questões é importante não só para o conhecimento fundamental do funcionamento dos ecossistemas lóticos, mas também sob o ponto de vista aplicado. O número de espécies de peixes dulçaquícolas que se encontram ameaçadas devido à crescente degradação dos habitats aquáticos por pressão de origem humana é elevado, e prevê-se que possa aumentar face aos cenários de alteração climática, que apontam para redução da precipitação e disponibilidade de água. Nesta perspetiva, compreender as relações entre as espécies e o ambiente aquático é uma base fundamental para o desenvolvimento de medidas de gestão e conservação dos sistemas lóticos e da sua ictiofauna. Ao longo dos últimos anos a análise dos padrões de distribuição de peixes dulçaquícolas em rios sofreu uma mudança de paradigma, acompanhando o crescente reconhecimento da complexidade e do elevado dinamismo dos sistemas lóticos. Atualmente estes sistemas são percecionados como estruturas hierárquicas, organizadas por subunidades de habitat que refletem níveis sucessivos de organização espacial como microhabitats, macrohabitats, secção de rio, segmento de rio e bacia hidrográfica. Em cada nível da hierarquia, a estrutura e persistência do habitat são controladas por diferentes processos, que operam a escalas temporais e espaciais distintas. Simultaneamente, a atuação dos diferentes processos não é independente, mas interativa ao longo das diferentes escalas. Devido a esta perceção da organização hierárquica do sistema lótico, a análise dos padrões de distribuição dos organismos evoluiu de uma perspetiva focada apenas nas características locais do habitat, para uma abordagem multiescala, integrando também características do habitat a escalas espaciais superiores às tradicionais. Em particular, existe um interesse crescente no papel da heterogeneidade espacial de habitat e das relações de conectividade entre os habitats, nos padrões contemporâneos de distribuição de populações e comunidades. Ao longo do seu ciclo de vida, os peixes podem utilizar habitats distintos, para satisfazer requisitos específicos de diferentes fases do ciclo de vida (e.g. habitats de desova, alimentação ou refúgio contra cheias ou secas), que se podem encontrar dispersos no sistema lótico. Como tal, a localização desses habitats e a forma como o movimento de indivíduos é facilitado entre os mesmos, são fatores que se julga poderem influenciar sensivelmente a estrutura e dinâmica das populações e comunidades locais. Nesta perspetiva, a capacidade de movimento, que pode ser específica de cada espécie, é considerada também um fator particularmente relevante, uma vez que, em última análise, condiciona a ligação ecológica entre diferentes habitats e define a escala de exploração da heterogeneidade de habitat. Apesar da relevância destas questões, em termos teóricos e aplicados, a sua abordagem em sistemas lóticos temporários é ainda muito incipiente. Neste tipo particular de sistemas lóticos, a redução ou cessação temporária do caudal provoca a interrupção da continuidade fluvial e conduz a alterações dramáticas na disponibilidade e configuração dos habitats aquáticos. Nestas condições, a existência de habitats de refúgios durante o período de seca é fundamental para a persistência das populações e comunidades que dependem exclusivamente de ambientes aquáticos. No entanto, o padrão de utilização de habitats de refúgio em rios temporários tem sido insuficientemente analisado, e desconhece-se em grande medida a forma como a configuração espacial dos refúgios e os padrões de movimento das espécies piscícolas podem influenciar os padrões de distribuição e estrutura das comunidades durante o período húmido. A presente dissertação incide sobre esta problemática, analisando os padrões de distribuição e abundância de peixes em rios temporários de tipo mediterrânico. Estes rios são caracterizados pela ocorrência de cheias e secas com uma sazonalidade bem definida, mas de magnitude muito variável a nível interanual. Em geral, no final do período de seca estival verifica-se uma diminuição e fragmentação muito sensiveis do habitat aquático disponível, que se restringe fundamentalmente a pegos isolados ou troços permanentes. Atualmente, a ictiofauna nativa encontra-se muito ameaçada, com cerca de 70 % das espécies apresentando elevados estatutos de conservação, devido a degradação do habitat por pressão de origem humana. O esclarecimento dos fatores e processos envolvidos na estruturação das comunidades piscícolas nestes sistemas torna-se assim fundamental para sustentar ações de gestão e conservação destinadas a contrariar o declínio da ictiofauna nativa. Especificamente, o trabalho desenvolvido nesta tese pretendeu avaliar o papel das características locais do habitat, do contexto espacial, e dos padrões de movimento na distribuição, abundância e estrutura das populações e comunidades piscícolas em rios mediterrânicos. Nesse sentido foram desenvolvidas três atividades de investigação distintas visando especificamente: i) avaliar o efeito do contexto espacial, da morfologia e das características físico químicas dos refúgios estivais na estrutura das comunidades piscícolas; ii) descrever os padrões de movimento dos peixes, quantificando as taxa e amplitude das deslocações a partir dos refúgios estivais, e entre diferentes habitats durante o período húmido, em condições de continuidade hidrológica, e iii) avaliar o efeito da qualidade do habitat, da conectividade aos refúgios estivais, e de efeitos de vizinhança, na variação das comunidades piscícolas durante o período de continuidade hidrológica. Estes estudos foram desenvolvidos à escala do segmento de rio, em dois sistemas tipicamente mediterrânicos do Sudoeste de Portugal A avaliação dos efeitos do contexto espacial, morfologia e características físicoquímicas dos pegos estivais na variação da estrutura das comunidades piscícolas foi conduzido na ribeira de Odelouca (Bacia Hidrográfica do Rio Arade, Algarve). O estudo foi desenvolvido em 21 pegos estivais, em setembro de 2005, permitindo avaliar quais as características determinantes na estruturação das comunidades em condições de seca extrema. A morfologia de cada pego foi descrita com base no volume da massa de água, e as variáveis físico-químicas selecionadas incluíram o grau de cobertura por canópia, a granulometria e heterogeneidade de substrato, e o pH. O contexto espacial de cada pego foi descrito com base na distância à foz e ao refúgio mais próximo. Globalmente, a estrutura das comunidades apresentou maior associação com a morfologia e características físico-químicas dos pegos do que com o seu contexto espacial. A riqueza específica global apresentou uma tendência de aumento com o volume do pego, enquanto a riqueza e abundância de espécies nativas demonstrou uma associação positiva com a canópia. No entanto, verificou-se uma elevada variabilidade nas associações entre diferentes espécies e classes de tamanho e as características dos pegos em termos de canópia, granulometria do substrato, e localização espacial. A análise dos padrões de movimento das espécies piscícolas foi efetuada na ribeira do Torgal (Bacia Hidrográfica do Rio Mira, Alentejo). O estudo foi desenvolvido entre julho de 2007 e julho de 2008, num segmento de rio de 3.6 km, e incidiu sobre a espécie dominante neste sistema, o escalo-do-mira, Squalius torgalensis. Esta espécie foi selecionada para análise por ser uma espécie abundante e amplamente distribuída no sistema em estudo, e apresentar características de história de vida representativas e típicas das espécies nativas em rios mediterrânicos. O estudo baseou-se na utilização de técnicas de marcação-recaptura, e incluiu dois componentes de esforço de marcação distintos: um primeiro, efetuado durante a época seca, incidindo sobre indivíduos refugiados em pegos estivais; e um segundo, efetuado após o restabelecimento do caudal, incidindo sobre indivíduos distribuídos ao longo do gradiente longitudinal do sistema lótico. Em ambos os períodos, os indivíduos foram marcados com transmissores passivos integrados (PIT-tags), cuja adequabilidade à espécie em estudo foi previamente testada em ensaios laboratoriais. Globalmente, verificou-se uma considerável variabilidade na taxa e amplitude de movimentos do escalo-do-mira durante o período de estudo. Uma grande parte dos indivíduos marcados em pegos estivais deslocou-se para outros habitats, enquanto a maior parte dos indivíduos marcados na época húmida se manteve no habitat de marcação. Em geral, os movimentos correspondentes a abandonos dos pegos tenderam a ser mais amplos do que as deslocações efetuados na época húmida. Em ambos os casos, contudo, os movimentos foram efetuados quer para habitats efémeros quer para habitats persistentes, e a sua amplitude variou entre as dezenas e as centenas de metros. Verificou-se ainda que a taxa de movimento a partir dos refúgios estivais, variou em função da localização espacial do pego e que durante o período húmido os indivíduos maiores foram os que mais frequentemente abandonaram o local de marcação. A análise do papel da qualidade do habitat, da conectividade aos refúgios estivais e dos efeitos de vizinhança, na variação espacio-temporal de distribuição e abundância das espécies piscícolas durante o período húmido foi também conduzido na ribeira do Torgal. O estudo foi desenvolvido entre fevereiro de 2006 e julho de 2007, em 60 locais distribuídos, por 2 segmentos de 2 km. A qualidade do habitat local foi avaliada com base em variáveis descritoras das características hidro-morfológicas, granulometria e heterogeneidade do substrato, tipo e percentagem de cobertura do leito, e percentagem de cobertura arbórea e arbustiva das margens. A conectividade aos refúgios estivais foi quantificada com base num índice que integra a distância aos refúgios, um indicador do número potencial de colonizadores no refúgio, e uma medida da capacidade de movimento dos organismos. Especificamente, para o cálculo deste índice, a área de cada refúgio foi utilizada como indicador de abundância local de colonizadores, e a distância média de deslocação a partir de refúgios do escalo-do-mira (292.7 m), como indicador da capacidade de movimento dos indivíduos. Os efeitos de vizinhança foram avaliados usando um termo de autocovariância, que pondera a distância entre os locais. A distribuição das espécies piscícolas apresentou associações fortes e consistentes com a qualidade do habitat e apenas episodicamente foram verificadas associações com a conectividade aos refúgios e efeitos de vizinhança. As características de habitat determinantes na ocorrência de diferentes espécies e classes de tamanho apresentaram uma variação sensível, e flutuaram ao longo do período de estudo. Contudo, a velocidade da corrente revelou associações consistentes com a distribuição de várias espécies nativas, as quais demonstraram uma tendência para ocorrer fundamentalmente em locais com baixa velocidade de corrente. A abundância total e «particularmente a abundância de espécies nativas apresentou uma tendência de diminuição com o grau de cobertura arbórea. No seu conjunto os resultados obtidos vêm confirmar estudos prévios que associam a estruturação das comunidades piscícolas à qualidade e ao contexto espacial dos habitats lóticos. Todavia, os resultados salientam que em rios mediterrânicos, à escala do segmento de rio, a influência das características locais de habitat pode ser mais determinante para a distribuição das espécies piscícolas do que o seu contexto espacial. Em particular, a heterogeneidade do habitat surge como fundamental na estruturação das comunidades piscícolas, tendo-se encontrado diferentes padrões de uso de habitat para diferentes espécies e classes de tamanho, e elevada variabilidade temporal nos referidos padrões. Apesar do menor relevo dos fatores de contexto espacial para os padrões encontrados, as relações espaciais entre os habitats parecem desempenhar um papel na dinâmica das populações e comunidades piscícolas, tendo o movimento dos peixes um papel relevante nessas relações. Em particular, o movimento pode contrariar o isolamento e fragmentação sazonais, impostos pela seca estival, promovendo a redistribuição de indivíduos a várias distâncias dos refúgios estivais, a colonização de habitats previamente secos, e o contacto entre indivíduos que estiveram isolados durante o período estival. Globalmente, os resultados obtidos parecem indicar que, à escala do segmento de rio, a configuração espacial dos habitats não constrange a distribuição das espécies piscícolas de acordo com as características locais do habitat, refletindo provavelmente a adaptabilidade da fauna nativa às flutuações naturais da disponibilidade e conectividade de habitat típicas dos rios mediterrânicos. Os resultados obtidos apresentam implicações importantes para a conservação e gestão dos ecossistemas lóticos mediterrânicos. Os refúgios estivais são habitats críticos para a persistência das populações e a recolonização dos habitats efémeros, sendo por isso determinante preservar a sua heterogeneidade para manter a diversidade da fauna piscícola nativa. Do mesmo modo, a preservação da heterogeneidade de habitat durante o período húmido apresenta-se como importante para assegurar os requisitos das diferentes espécies e classes de tamanho. Por último, garantir a manutenção de níveis naturais de conectividade entre os habitats é fundamental para permitir os movimentos entre os diferentes habitats e a distribuição dos organismos de acordo com os seus padrões de uso de habitat. Esta tese constituíu uma primeira abordagem à quantificação das relações espaciais entre habitats e populações, e sua importância na estrutura e funcionamento de rios mediterrânicos. O aprofundamento das linhas de investigação aqui desenvolvidas será fundamental para a identificação dos processos que regulam a dinâmica das populações e comunidades de peixes nestes sistemas. Em particular, sugere-se o desenvolvimento das seguintes linhas de investigação: i) identificação dos habitats críticos de reprodução e alimentação, que permita esclarecer as relações espaciais entre os habitats de período húmido e os refúgios estivais; ii) análise do papel das relações bióticas na estruturação das comunidades piscícolas, sobretudo nos refúgios estivais; iii) análise da estrutura espacial das populações, incluindo avaliações ecológicas e genéticas que permitam testar a estrutura populacional a larga escala; iv) desenvolvimento de estudos demográficos que permitam clarificar as dinâmicas de colonização e extinção locais, sobretudo em habitats efémeros, e esclarecer as relações espaciais prevalecentes entre habitats.
Fundação para a Ciência e a Tecnologia (FCT, SFRH/BD/21861/2005)
