Is there a universal allometric scaling of metabolism? Cephalopods as a case study

• Author(s): Lopes, Vanessa Madeira, 1989-
• Date: 2012
• Persistent ID: http://hdl.handle.net/10451/7487
• Origin: Repositório da Universidade de Lisboa
• Subject(s): Moluscos; Cefalópodes; Metabolismo; Teses de mestrado - 2012
• Document Type: Master thesis
• Language: English
• Advisor(s): Rosa, Rui Afonso Bairrão da, 1976-
• Contributor(s): Repositório da Universidade de Lisboa

Description

Tese de mestrado. Biologia (Ecologia Marinha). Universidade de Lisboa, Faculdade de Ciências, 2012

Entre as inúmeras questões relativas à fisiologia dos animais uma das mais prementes prende-se com a forma como o metabolismo de um organismo varia de acordo com o seu peso. A dependência do metabolismo (Y) face à massa do organismo (M) segue a equação alométrica Y = b0Mb onde b0 é a constante de normalização, específica para cada taxon e b é o coeficiente de escalonamento. A Teoria Ecológica do Metabolismo (TEM) postula que a temperatura e a riqueza de espécies estão correlacionadas, uma vez que, a temperatura aumenta as taxas de mutação (devido à aceleração de processos bioquímicos), acelerando por sua vez a evolução molecular e levando a um aumento da taxa de especiação em zonas mais quentes. No entanto, actualmente, diversas premissas desta teoria têm sido contestadas. Uma das premissas desta teoria é o facto da existência de escalonamento metabólico universal (lei dos 3/4) e os mecanismos que estão subjacentes a este, o qual reúne pouco consenso científico. Segundo esta teoria todos os organismos têm em comum as mesmas relações de escalonamento alométricas e que o modelo geral da origem das taxas metabólicas alométricas descreve como os materiais essenciais às células são transportados através da vasta rede ramificada de distribuição de energia, como são os vasos capilares, e que é esta rede a responsável pela atribuição do coeficiente de escalonamento de três quartos, ou o equivalente logaritmizado para massa e taxa metabólica, -0.25. Modelos teóricos baseados nas restrições geométricas da rede de abastecimento celular são previsivelmente limitados para animais aquáticos de corpo mole, tais como os cefalópodes, uma vez que podem efetuar trocas gasosas e de matéria orgânica através da superfície corporal. Em resposta à premissa universal da lei dos três quartos, foi proposto que, após a correção para a massa corporal e temperatura, todos os organismos de um dado tamanho partilham a mesma taxa metabólica. Isto implica que a evolução e a ecologia possuem um papel mínimo na variação metabólica. Esta generalização ecológica não é suportada nem pela heterogeneidade nos expoentes de escalonamento nem pelas constantes de normalização encontradas na literatura. Estas sim, parecem expressar a variação de mecanismos biológicos envolvendo considerações evolucionárias e ecológicas. A Classe Cephalopoda encontra-se representada na lista de estudos de escalonamento metabólico que integram uma elevada heterogeneidade das constantes de normalização e coeficientes de escalonamento. Estes invertebrados possuem características que os tornam comparáveis a vertebrados, como sistema nervoso altamente desenvolvido, sistema circulatório fechado e um grande repertório de comportamentos. A fisiologia de cefalópodes bentónicos e nectobentónicos está amplamente estudada. É um habitat que promove estilos de vida menos exigentes a nível energético, uma vez que, oferece melhores oportunidades de esconderijo e camuflagem. No que diz respeito à fauna teutológica do Oceano Atlântico Este, as espécies mais comuns são o polvo comum Octopus vulgaris e o choco comum Sepia officinalis. No presente trabalho foi efectuado um estudo ontogenético da variação das taxas metabólicas, de ambas as espécies acima referidas, a três temperaturas diferentes, com o intuito de aferir se os coeficientes de escalonamento e o modo como o factor extrínseco – temperatura - pode afectar o escalonamento metabólico. Tal como esperado, registou-se o aumento das taxas metabólicas com o aumento da temperatura e alterações metabólicas ontogenéticas significativas, i.e. maiores necessidades energéticas dos organismos recém-eclodidos estudados. À nascença, os polvos são paralarvas pelágicas, habitando a zona epipelágica do oceano, onde é necessária a utilização do modo de locomoção caraterístico dos cefalópodes - propulsão a jacto. Este modo de locomoção é energeticamente pouco eficiente quando comparado com o modo de locomoção ondulatório/oscilatório dos peixes, requerendo taxas metabólicas aproximadamente dez vezes superiores às taxas metabólicas de polvos adultos. Aquando do assentamento das paralarvas a taxa metabólica destas decresce, uma vez que no ambiente bentónico a necessidade de utilização da propulsão a jacto é drasticamente reduzida, e os polvos juvenis e adultos utilizam maioritariamente modos de locomoção menos dispendiosos. Comparativamente, os chocos, desde a sua eclosão até à fase adulta, não sofrem grandes alterações na sua morfologia e fisiologia, assemelhando-se a “pequenos” adultos aquando da eclosão, e adoptando imediatamente os comportamentos típicos daqueles. Como tal, a exigência metabólica dos chocos recém eclodidos é muito inferior à dos polvos recém eclodidos, sendo, no entanto, superior à dos chocos juvenis. Isto deve-se ao facto dos cefalópodes serem organismos com taxas de crescimento muito elevadas no início da sua vida, sendo estas mais elevadas do que no restante ciclo de vida. As diferenças entre as taxas metabólicas de juvenis de choco e polvo revela a maior necessidade de gasto de energia por parte dos chocos devido ao seu estilo de vida nectobentónico, que obriga à manutenção da flutuabilidade através da siba, e do constante movimento das aletas. O coeficiente de escalonamento de ambas as espécies revela uma alometria negativa (b < 0) que reflecte os seus estilos de vida, menos activos que aquele das espécies pelágicas de cefalópodes. No presente estudo os coeficientes de escalonamento enquadram-se na gama de valores abrangida pela TEM, apoiando assim a universalidade desta Teoria. No presente estudo não foi, no entanto, incluída a análise das taxas metabólicas e coeficientes de escalonamento da lula europeia Loligo vulgaris devido à impossibilide da amostragem de especimens. Outros estudos sobre o escalonamento metabólico de cefalópodes permitem verificar a existência de diferentes relações de escalonamento entre lulas musculares ativas e os cefalópodes do presente estudo. Naquelas, o metabolismo específico (por grama de indivíduo) é quase independente do seu tamanho, e por isso, parece estar relacionado com o dispêndio massivo de energia na locomoção a jacto. Os proponentes da TEM têm vindo a focar demasiada atenção na influência da massa de um organismo e temperatura nas taxas metabólicas, deixando de parte a ecologia e evolução, factores importantes que moldam o ciclo de vida de qualquer espécie. A quantidade de provas disponíveis respeitando o metabolismo de cefalópodes permitem-nos duvidar da existência de tal lei. No entanto, as evidências referidas abordam sobretudo lulas com hábitos pelágicos. Pelo contrário, os resultados aqui discutidos, tendo em conta o ciclo de vida de duas espécies de cefalópodes que habitam o bentos mostraram expoentes de escalonamento que representam as necessidades energéticas deste habitat, apoiando a universalidade da TEM.

The aim of the present study was to follow the ontogenetic metabolic scaling, of two coastal cephalopods with different life strategies, the benthic common octopus Octopus vulgaris and the nektobenthic common cuttlefish Sepia officinalis. Oxygen consumption rates were measured for hatchlings, juveniles and adult stages exposed to three different temperatures. Our results show significant differences between the metabolic rates of O.vulgaris hatchlings and adults, reflecting the morphological and locomotory changes that this species undergoes throughout ontogeny. Significant inter-specific differences in the metabolic rates were also obseved, with the nektobenthic cuttlefish exhibiting higher metabolic, possibly associated with a more energy demanding life strategy. But most importantly, our findings have shown little deviation from the main premise of the Metabolic Theory of Ecology, the 3/4-power law, since both species’ scaling exponents fell closer to -0.25.