Author(s):
Madeira, Pedro Miguel Oliveira
Date: 2017
Persistent ID: http://hdl.handle.net/10451/27278
Origin: Repositório da Universidade de Lisboa
Subject(s): ADNmt; ADNn; Candidula; COI; Divergência genética; Filogeografia; ITS1; Modelos de nicho ecológico; UMG; Teses de mestrado - 2017; Departamento de Biologia Animal
Description
Tese de mestrado, Biologia Evolutiva e do Desenvolvimento, Universidade de Lisboa, Faculdade de Ciências, 2017
Os processos geográficos e demográficos deixam marcas nos padrões de variabilidade genética das espécies. Sendo a diversidade genética essencial para garantir capacidade de adaptação das populações a alterações ambientais, a baixa diversidade genética representa um risco mais elevado para os endemismos, que exibem geralmente diversidade mais empobrecidas. Candidula coudensis é uma das 12 espécies de Candidula, um género de gastrópodes terrestres, recentemente identificada em Portugal. A espécie constitui um endemismo do Vale da Couda, no distrito de Leiria, com distribuição geográfica extremamente reduzida (13,5 km2). Dada a potencial vulnerabilidade de um endemismo tão localizado, foram usadas sequências do ADN mitocondrial (COI: citocromo oxidase subunidade I) e nuclear (ITS1: espaçador interno transcrito subunidade 1), e produzidos modelos de nicho ecológico, para avaliar a diversidade genética e a demografia histórica dos indivíduos do Vale da Couda e, ainda, mapear a sua potencial distribuição geográfica. De forma a determinar se os indivíduos de Vale da Couda constituem um grupo monofilético, foi construída, a partir das sequências de ADN mitocondrial, uma filogenia com as espécies do género presentes em Portugal. A população do Vale da Couda apresentou elevados valores de diversidade genética, existindo um elevado número de haplótipos que se dividem em quatro grupos não monofiléticos. Não parece existir nenhum padrão filogeográfico com os haplogrupos distribuídos de forma não uniforme nos diferentes locais de amostragem. A história demográfica dos indivíduos do Vale da Couda indica sinais de expansão demográfica, sendo necessária uma taxa de mutação de 15%MY para que esta date do Último Máximo Glacial (UMG). O modelo de nicho ecológico determinou que as características ecológicas mais importantes na restrição da distribuição de C. coudensis são a litologia, a isotermalidade e a precipitação anual. Durante o Último Máximo Glaciar (UMG) a distribuição desta espécie localizar-se-ia mais a sul do que a distribuição atual, numa região onde provavelmente coexistiriam outras espécies de Candidula, como C. setubalensis e C. arrabidensis, que presentemente habitam aquela região. Com o final do UMG terá havido uma re-colonização para norte até ao local actualmente ocupado, onde as condições ambientais são apropriadas à sua persistência. Os padrões de elevada variabilidade genética e divergência entre haplogrupos no Vale da Couda podem ser tentativamente explicados por um cenário biogegráfico em que as condições do UMG tenham favorecido um isolamento de populações a um nível micro-geográfico, potenciando a diferenciação entre as mesmas e aumentando a variabilidade intraespecíficica. O Vale da Couda terá então sido colonizado pelas várias linhagens que se formaram durante o UMG, o que explica a existência dos vários haplogrupos existentes actualmente nessa região. O facto de a análise demográfica demonstrar que existiu uma expansão da população corrobora esta hipótese. Actualmente, a elevada variabilidade genética desta população é mantida devido à grande dimensão da mesma. Concluíndo, a população do Vale da Couda contraria a ideia de que populações com distribuição limitada apresentam diversidades genéticas diminuidas, acrescentando este exemplo à lista de excepções a esta regra. Uma vez que, a elevada diversidade genética está associada a uma elevada população efectiva, e com tempo de geração curto, não há sinais de que a população de Vale da Couda precise de especial protecção do ponto de vista da conservação.
Patterns of genetic variability are shaped by a combination of geographic, demographic and evolutionary processes. Genetic diversity is the raw material for adaptation. Populations and species with restricted geographic distributions usually display low levels of diversity, which represent an evolutionary risk. Candidula coudensis is an endemic species of land snails from Vale da Couda, Portugal, with an extremely restricted distribution (13.5 km2). Mitochondrial (cytochrome oxidase I) and nuclear (internal transcribed spacer 1) DNA sequences of species of the genus Candidula from Vale da Couda and other locations in Portugal were used to evaluate the monophyly of C. coudensis,patterns of genetic diversity and the species demographic history. Ecological niche models (ENM) for both present and Last Glacial Maximum (LGM) distributions of C. coudensis were constructed to assess possible shifts in the distribution that might have influenced the evolutionary history of this species. The population of Vale da Couda showed unexpected levels of genetic variability given its striking restricted geographic range. We found a high number of haplotypes which are part of four non-monophyletic haplogroups, unevenly distributed among sites. The putative past and contemporary models of geographic distribution of Vale da Couda lineages are compatible with a scenario of species co-existence in more southern locations during the last glacial maximum (LGM) followed by a post-LGM northern dispersal, tracking the species to optimal thermal, humidity and soil physical conditions. LGM conditions may have favoured population isolation at a micro-geographical level, promoting intra-specific diversification. This diversity is maintained presently due to a large effective population size. Mismatch analysis indicated a population expansion during the LGM, which corroborates our biogeographic scenario. The high divergence and non-monophyly between haplogroups prompts the need for future molecular taxonomy studies of the Candidula genus in Portugal to clarify the identity of species that seem to be non-monophyletic.