Autor(es): Santos, João Garcia Nolasco Dourado
Data: 2014
Identificador Persistente: http://hdl.handle.net/10451/15314
Origem: Repositório da Universidade de Lisboa
Assunto(s): Morcegos; Marcadores genéticos; Genética das populações; Teses de mestrado - 2014
Tese de mestrado. Biologia (Biologia Evolutiva e do Desenvolvimento). Universidade de Lisboa, Faculdade de Ciências, 2014
O estudo dos ciclos de vida e das dinâmicas socias em espécies animais é geralmente feito por abordagens de campo, por radio seguimento, captura e recaptura de indivíduos e a caracterização detalhada das interações entre membros de grupos sociais. Estas abordagens são informativas, mas pecam pela impossibilidade de seguir todos os indivíduos a todas as alturas, passando ao lado de movimentos importantes e sobretudo, pela dificuldade que o investigador de campo tem de avaliar o sucesso reprodutivo dos indivíduos que se deslocam. Análises da estrutura genética de populações selvagens, que visam a análise da compartimentação da variância genética entre populações, a distribuição de parentes próximos nestas e a correlação entre estrutura social e genética têm-se multiplicado nos últimos anos e acompanhado o desenvolvimento teórico e tecnológico. Ao capturar a estrutura genética de populações de uma espécie estas técnicas permitem-nos inferir o efeito e a verdadeira eficácia dos deslocamentos observados no campo. Para além de permitirem um melhor entendimento da espécie em questão, da sua história e das forças evolutivas a que está submetida, são cruciais no desenvolvimento de protocolos de conservação que visem a manutenção da variabilidade genética destas espécies. Neste estudo, recorremos a marcadores mitocondriais e nucleares para analisar a estrutura genética de colónias de maternidade de um morcego temperado, Nyctalus lasiopterus (Schreber 1780), no sul da região da Andaluzia. O morcego-arborícola-gigante, N. lasiopterus, é dos maiores da sua família e o maior morcego da Europa, chegando a pesar 53g, e com uma envergadura média na idade adulta de 450 mm. É também dos mais raros, com poucas populações estáveis descritas, embora a sua distribuição se estenda por toda a região circum-mediterrânea, desde a Península Ibérica à Turquia, passando pelo sul de França, Grécia, Alemanha e Europa de Leste. Esta distribuição está provavelmente relacionada com a sua dieta mista. É um predador aéreo que se alimenta normalmente de insetos, caçando durante o voo em áreas abertas. No entanto é agora claro que este morcego é também capaz de ir atrás de presas maiores, tendo sido demonstrado recentemente que durante as épocas de Verão e Outono a sua dieta passa a ser composta maioritariamente por passeriformes em migração vindos do Norte de Africa. Sendo até hoje o único caso de predador aéreo noturno destas espécies, é possível que a sua distribuição geográfica esteja de facto relacionada com as suas rotas de migração, visto representarem uma fonte de recursos abundante e incontestada, ainda que variável. Devido ao seu estatuto críptico, pouco se sabe ainda quanto aos hábitos sociais e reprodutores desta espécie. Partilha o seu território com outras espécies O estudo dos ciclos de vida e das dinâmicas socias em espécies animais é geralmente feito por abordagens de campo, por radio seguimento, captura e recaptura de indivíduos e a caracterização detalhada das interações entre membros de grupos sociais. Estas abordagens são informativas, mas pecam pela impossibilidade de seguir todos os indivíduos a todas as alturas, passando ao lado de movimentos importantes e sobretudo, pela dificuldade que o investigador de campo tem de avaliar o sucesso reprodutivo dos indivíduos que se deslocam. Análises da estrutura genética de populações selvagens, que visam a análise da compartimentação da variância genética entre populações, a distribuição de parentes próximos nestas e a correlação entre estrutura social e genética têm-se multiplicado nos últimos anos e acompanhado o desenvolvimento teórico e tecnológico. Ao capturar a estrutura genética de populações de uma espécie estas técnicas permitem-nos inferir o efeito e a verdadeira eficácia dos deslocamentos observados no campo. Para além de permitirem um melhor entendimento da espécie em questão, da sua história e das forças evolutivas a que está submetida, são cruciais no desenvolvimento de protocolos de conservação que visem a manutenção da variabilidade genética destas espécies. Neste estudo, recorremos a marcadores mitocondriais e nucleares para analisar a estrutura genética de colónias de maternidade de um morcego temperado, Nyctalus lasiopterus (Schreber 1780), no sul da região da Andaluzia. O morcego-arborícola-gigante, N. lasiopterus, é dos maiores da sua família e o maior morcego da Europa, chegando a pesar 53g, e com uma envergadura média na idade adulta de 450 mm. É também dos mais raros, com poucas populações estáveis descritas, embora a sua distribuição se estenda por toda a região circum-mediterrânea, desde a Península Ibérica à Turquia, passando pelo sul de França, Grécia, Alemanha e Europa de Leste. Esta distribuição está provavelmente relacionada com a sua dieta mista. É um predador aéreo que se alimenta normalmente de insetos, caçando durante o voo em áreas abertas. No entanto é agora claro que este morcego é também capaz de ir atrás de presas maiores, tendo sido demonstrado recentemente que durante as épocas de Verão e Outono a sua dieta passa a ser composta maioritariamente por passeriformes em migração vindos do Norte de Africa. Sendo até hoje o único caso de predador aéreo noturno destas espécies, é possível que a sua distribuição geográfica esteja de facto relacionada com as suas rotas de migração, visto representarem uma fonte de recursos abundante e incontestada, ainda que variável. Devido ao seu estatuto críptico, pouco se sabe ainda quanto aos hábitos sociais e reprodutores desta espécie. Partilha o seu território com outras espécies parque. Este estudo confirmou a hipótese de que existiam núcleos de indivíduos claramente segregados no espaço e nas suas associações. Os indivíduos dos 3 grupos identificados partilham áreas diferentes do parque e raramente passam a noite em árvores dos outros dois grupos. Recapturas em diferentes anos mostraram também que os indivíduos se mantinham fiéis às árvores do seu grupo de origem. O padrão geral no que toca à estrutura genética de populações de morcegos temperados é de ligeiros desvios ao que seria de esperar de uma situação de panmixia dentro e entre colónias da mesma espécie. Recorrendo a medidas de estrutura populacional baseadas na compartimentação da variabilidade alélica observada, notou-se que esta era muito inferior (valores de Fst nulos ou próximos de 0 entre colónias) à esperada para marcadores nucleares, mas significativa para marcadores mitocondriais. Estes resultados têm origem no ciclo de vida e estratégias reprodutivas da grande maioria dos morcegos das regiões temperadas. Por um lado, a reprodução em “enxame” que se dá no outono não permite que apenas um macho monopolize várias fêmeas ao mesmo tempo, da mesma maneira que o voo e o facto de se alimentarem de insetos torna a defesa de recursos ineficaz. Também a longa esperança de vida, a baixa fertilidade acompanhada de alta mortalidade juvenil e finalmente a alta dispersão dos machos, levam a que o desvio reprodutivo seja pequeno, e a estrutura genética muito diluída. A estrutura visível a nível mitocondrial têm por seu lado origem na alta filopatria das fêmeas. Entre as colónias de maternidade que analisámos, encontrámos muito pouca diferenciação nuclear, mas também uma estrutura mitocondrial muito limitada. Por alto, estes resultados correspondem ao esperado numa espécie de morcego temperado de grande envergadura e com uma capacidade migratória elevada. No entanto, a presença considerável de dois dos 15 haplótipos identificados parece indicar uma expansão populacional recente, e possivelmente em curso. Se este é o caso, a falta de estrutura observada poderia ser devida à existência relativamente recente destas colónias, aliada ao processo de crescimento populacional. Um outro fator de importância na estrutura de populações é a forma como subgrupos são formados. A variação genética entre estes últimos é diretamente influenciada pela proximidade genética dos indivíduos fundadores, aumentando com o seu grau de parentesco. Recorrendo a medidas de proximidade genética e filiações inferidas dos dados genéticos, comparámos a composição de um grupo de colonizadores no Parque Nacional de Doñana, com as dos outros grupos estudados, assim como a do antigo grupo de residentes do parque. O baixo grau de parentesco entre estes colonizadores levou nos a concluir que a fundação de novos grupos e colónias nesta espécie não é dependente de parentesco, como observado em Myotis septentrionalis. Finalmente, a análise da população residente no Parque Maria Luísa em Sevilha comprovou alguns dos resultados obtidos por Popa-Lisseanu et al. (2008). A distribuição de pares de mães e filhas identificados por análise genética revelou que estas voltam ao parque, e em particular, à zona do parque em que nasceram, mais frequentemente do que esperado caso a escolha de grupo fosse aleatória. Estimativas de parentesco dentro e entre os grupos mostrou no entanto que membros dos grupos não são em média mais aparentados com outros do mesmo grupo que com membros de outros grupos, indicando que a estrutura social do parque não terá por base o relacionamento genético. Em retrospetiva, muitas questões ficam abertas. Verificámos um número elevado de parentes próximos a viver nestas colónias, mas a importância relativa do sistema reprodutivo, filopatria e do tamanho efetivo da espécie em produzir este cenário continua por determinar. No que toca ao processo de colonização, concluímos que os fundadores da nova colónia não representam um grupo familiar. A conclusão de que os comportamentos cooperativos e as interações nesta altura de formação não são dependentes do parentesco segue deste resultado, mas também carece de um estudo mais aprofundado que verifique a existência destes entre os colonizadores. Em Sevilha, mostrámos que o grau de parentesco médio entre membros de grupos sociais não permite isolar estes grupos, mas só um estudo detalhado que compare parentesco com grau de associação e comportamentos cooperativos dentro da colónia permitiria uma resposta conclusiva. Finalmente, resultados obtidos enriqueceram a nossa compreensão desta espécie e forneceram mais um ponto de referência no estudo da sociabilidade animal.
Luísa em Sevilha comprovou alguns dos resultados obtidos por Popa-Lisseanu et al. (2008). A distribuição de pares de mães e filhas identificados por análise genética revelou que estas voltam ao parque, e em particular, à zona do parque em que nasceram, mais frequentemente do que esperado caso a escolha de grupo fosse aleatória. Estimativas de parentesco dentro e entre os grupos mostrou no entanto que membros dos grupos não são em média mais aparentados com outros do mesmo grupo que com membros de outros grupos, indicando que a estrutura social do parque não terá por base o relacionamento genético. Em retrospetiva, muitas questões ficam abertas. Verificámos um número elevado de parentes próximos a viver nestas colónias, mas a importância relativa do sistema reprodutivo, filopatria e do tamanho efetivo da espécie em produzir este cenário continua por determinar. No que toca ao processo de colonização, concluímos que os fundadores da nova colónia não representam um grupo familiar. A conclusão de que os comportamentos cooperativos e as interações nesta altura de formação não são dependentes do parentesco segue deste resultado, mas também carece de um estudo mais aprofundado que verifique a existência destes entre os colonizadores. Em Sevilha, mostrámos que o grau de parentesco médio entre membros de grupos sociais não permite isolar estes grupos, mas só um estudo detalhado que compare parentesco com grau de associação e comportamentos cooperativos dentro da colónia permitiria uma resposta conclusiva. Luísa em Sevilha comprovou alguns dos resultados obtidos por Popa-Lisseanu et al. (2008). A distribuição de pares de mães e filhas identificados por análise genética revelou que estas voltam ao parque, e em particular, à zona do parque em que nasceram, mais frequentemente do que esperado caso a escolha de grupo fosse aleatória. Estimativas de parentesco dentro e entre os grupos mostrou no entanto que membros dos grupos não são em média mais aparentados com outros do mesmo grupo que com membros de outros grupos, indicando que a estrutura social do parque não terá por base o relacionamento genético. Em retrospetiva, muitas questões ficam abertas. Verificámos um número elevado de parentes próximos a viver nestas colónias, mas a importância relativa do sistema reprodutivo, filopatria e do tamanho efetivo da espécie em produzir este cenário continua por determinar. No que toca ao processo de colonização, concluímos que os fundadores da nova colónia não representam um grupo familiar. A conclusão de que os comportamentos cooperativos e as interações nesta altura de formação não são dependentes do parentesco segue deste resultado, mas também carece de um estudo mais aprofundado que verifique a existência destes entre os colonizadores. Em Sevilha, mostrámos que o grau de parentesco médio entre membros de grupos sociais não permite isolar estes grupos, mas só um estudo detalhado que compare parentesco com grau de associação e comportamentos cooperativos dentro da colónia permitiria uma resposta conclusiva. Finalmente, resultados obtidos enriqueceram a nossa compreensão desta espécie e forneceram mais um ponto de referência no estudo da sociabilidade animal.
