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Stegosauria is an iconic group of herbivorous dinosaurs that lived from the Middle Jurassic to Early Cretaceous, found in all continents but Antarctica, and characterized by a parasagital double row of bony plates and spines on their backs. Fossils of the stegosaurid subclade Dacentrurinae were first known in the UK (with the discovery of the Late Jurassic Dacentrurus armatus), later also found in France, Spain, Portugal, and more recently Morocco and the USA. Stegosauria is allegedly one of the most poorly understood groups of dinosaurs (and its subclade Dacentrurinae even less so) but a diverse fossil record of these animals (mostly partial or isolated fossils) is present in many collections, most still poorly studied and published, so holistic studies of these have the potential for vast improvements of our knowledge of this clade. Miragaia longicollum, a long necked dacentrurine stegosaur from the Late Jurassic of Portugal, is known from its holotype and two ascribed specimens (with one of these, MG 4863, also representing the most complete stegosaur skeleton from Europe). This makes Mi. longicollum osteologically the best represented dacentrurine taxon, so it is also the species that is the main focus of this research. D. armatus is purportedly known from many more ascribed specimens, but as it was one of the very first dinosaurs named, for nearly 150 years almost all European stegosaur specimens were historically so ascribed due to being the only stegosaur known in Europe (with most of these later being reclassified to other species). As the holotype of D. armatus is essentially a partial posterior skeleton, other currently ascribed specimens with none or scarce overlap should require revision of classification. A first-hand study of all dacentrurine specimens available and logistically possible was followed here. This is the first comprehensive revision of Dacentrurinae with first-hand comparisons of the holotypes of both D. armatus (NHMUK PV OR 46013) and Mi. longicollum (ML 433), as well as with the most complete dacentrurine stegosaur in the world (Mi. longicollum MG 4863). These comparisons (and new anatomical information obtained from MG 4863 and other stegosaur specimens) result in 24 diagnostically valid differences being found between Mi. longicollum and D. armatus (a slight reduction from previous research), demonstrating that these are extensively dispar species (contradicting claims by some authors of these being synonymous). These found differences also allowed us to ascribe specimens to either species more conclusively, but conservatively, to further complete the picture of each species (with D. armatus being clearly represented in the fossil record, besides the holotype, by MHNH A from France, and the RD-10 and CT-28 specimens from Spain). These informed and vastly improved the scoring of these taxa in the subsequent phylogenetic analysis (which have been problematic in prior studies). A revised phylogenetic study of Stegosauria is analysed here, based on previous works studying the clade, but with a focus on revision of character selection, definition and scoring. These revised characters and first-hand observations resulted in an increase of completeness to the taxa in the dataset overall. The resulting cladistic analysis reached considerably higher levels of resolution for Stegosauria, which should be a considerable contribution to our understanding of the clade becoming less problematic in future studies. Dacentrurinae was found as one of the best supported monophyletic branches, justifying its definition as a clade (besides Dacentrurus and Miragaia, Thyreosaurus atlasicus being also found conclusively within, while Adratiklit boulahfa possible classification as a dacentrurine is still inconclusive). Mi. longicollum and “Alcovasaurus” longispinus are found as sister taxa within Dacentrurinae, also with one of the best supported monophyletic relations, supporting the combination of the latter species as Miragaia longispinus, as found in previous works, including as the first known representative of Dacentrurinae in the American continent. The iconic rows of bony plates and spines that run down the backs and tails of stegosaurs are still poorly understood structures. Their function has been extensively discussed and analysed (approaching a consensus of mainly display and facultatively of thermoregulation), but their arrangement has been much less studied. This is evaluated and discussed here, including with biomechanical tests and hypothesized reconstructions of osteoderms with their keratinized horny sheath covering as when the animals would be alive. Above all, it is reasoned that the osteoderms of stegosaurs should attach much deeper in the soft tissue of these animals in vivo than commonly assumed, which should justify overall a revision of these throughout Stegosauria. This is based on the histology, comparisons with extant analogues, geometry and ontogeny of the osteoderms - including the very distinct and well represented set of cervical plates of Mi. longicollum, which has morphological evidence of fitting closely to the respective cervical vertebrae, and even having a passive support role as a bracing system for the neck. Based on these interpretations and the fossil material of conclusively ascribed specimens, Miragaia is here reconstructed with very thin and elongated tail spines and very tall spine-like plates over the pelvis (both reaching 1.5 meters longitudinally in life), while D. armatus is reconstructed with dorsal plates longer than tall, and much wider and shorter distal tail spines. Biomechanic tests show that Miragaia tail spines were less resistant for active striking than the shorter and thicker spines found in other stegosaurs (such as in Stegosaurus stenops and D. armatus) so most likely had mainly an intimidation role in defence from predators - thus being understandable the development of the exaggeratedly elongated dimensions of these osteoderms in this taxon - rather than an active counter-offensive strike role. This is also an example of the possible behavioural and palaeoecological variety present in stegosaurs, even among purportedly closely related taxa such as Miragaia and Dacentrurus. The work herein thus reached the main objective of take as many steps forward in our understanding of Dacentrurinae (as well as Stegosauria as a whole, and mainly Miragaia specifically) based on the works of others and with the available fossil record - thus also building upon something that can be built upon continually in the future, to further improving our understanding of these gone but never forgotten and always fascinating animals.

Stegosauria é um grupo icónico de dinossauros herbívoros que viveram desde o Jurássico Médio até ao Cretácico Inferior, encontrados em todos os continentes exceto na Antártida, e caracterizados por uma dupla fileira parasagital de placas e espinhos ósseos. Fósseis do subclado de estegossauros Dacentrurinae foram primeiro descobertos no Reino Unido (com a descoberta do Dacentrurus armatus do Jurássico Superior), e posteriormente também em França, Espanha, Portugal e, mais recentemente, em Marrocos e nos EUA. Os estegossauros são também um dos grupos de dinossauros com menor quantidade de fósseis (e do seu subclado Dacentrurinae ainda menos), mas um diverso registo fóssil destes animais (maioritariamente parcial, proveniente de fósseis isolados) está presente em muitas coleções, embora pouco estudado e publicado. Portanto, estudos abrangentes destes fósseis têm o potencial de ampliar significativamente o nosso conhecimento sobre este clado. Miragaia longicollum, um estegossauro dacentrurino de pescoço excepcionalmente comprido do Jurássico Superior de Portugal, é conhecido a partir do seu holótipo e de dois espécimes assim classificados (sendo um destes, MG 4863, o esqueleto de estegossauro mais completo da Europa). Isto faz de Mi. longicollum o dacentruríneo melhor representado osteologicamente, sendo também a espécie de foco principal desta pesquisa. D. armatus é supostamente conhecido por um maior número de exemplares, mas como esta foi uma das primeiras espécies de dinossauro nomeadas, durante quase 150 anos muitos exemplares foram historicamente assim identificados por ser o único estegossauro conhecido na Europa (tendo muitos destes sido posteriormente reclassificados para outras espécies). Uma vez que o holótipo de D. armatus é essencialmente um esqueleto posterior parcial, outros espécimes actualmente atribuídos com pouca ou nenhuma sobreposição deverão necessitar de revisão da sua classificação. Foi realizado um estudo em primeira mão de todos os espécimes fósseis de dacentruríneos disponíveis e logisticamente viáveis. Esta é a primeira revisão abrangente de Dacentrurinae com comparações diretas de ambos os holótipos de D. armatus (NHMUK PV OR 46013) e Mi. longicollum (ML 433), tal como do estegossauro dacentrurino mais completo do mundo (Mi. longicollum MG 4863). Estas comparações (e novas informações anatómicas obtidas a partir de MG 4863 e outros espécimes de estegossauros) resultaram em 24 diferenças diagnosticamente válidas entre Mi. longicollum e D. armatus serem identificadas (uma ligeira redução em relação a pesquisas anteriores), demonstrando que estas são espécies amplamente distintas (contrariando as afirmações de outoes autores de que seriam sinónimas). Estas diferenças permitiram-nos também atribuir espécimes a cada espécie de forma mais conclusiva mas conservadora, completando mais a visão da anatomica de cada espécie (com D. armatus estando claramente representado no registo fóssil, além do holótipo, por MHNH A de França, e pelos espécimes RD-10 e CT-28 de Espanha). Isto contribuiu e melhorou significativamente a informação anatómica destes taxa para a análise filogenética subsequente (que tem sido problemática em estudos anteriores). Este trabalho apresenta uma revisão da filogenia de Stegosauria, baseada em estudos anteriores sobre o clado, com foco na revisão da seleção, definição e pontuação dos caracteres. Estes caracteres revistos e observações diretas resultaram num aumento geral da completude dos diversos taxa na base de dados. A análise cladística resultante alcançou níveis de resolução consideravelmente mais elevados para a Stegosauria, o que deverá contribuir significativamente para a nossa compreensão do clado, tornando-o menos problemático em estudos futuros. Dacentrurinae foi identificado como um dos ramos monofiléticos mais bem suportados, justificando a sua definição como clado (para além de Dacentrurus e Miragaia, sendo Thyreosaurus atlasicus também conclusivamente identificado como dacentrurino, enquanto que a possível identificação de Adratiklit boulahfa como dacentrurino é ainda inconclusiva). Mi. longicollum e “Alcovasaurus” longispinus são encontrados como taxa irmãos dentro de Dacentrurinae, apresentando também uma das relações monofiléticas mais fortemente sustentadas, o que corrobora a combinação do último como Miragaia longispinus, tal como concluído em trabalhos anteriores, tal como a conclusão deste ser o primeiro representante conhecido de Dacentrurinae no continente Americano. As icónicas fileiras de placas ósseas e espinhos sobre os estegossauros são estruturas ainda pouco compreendidas. A sua função tem sido amplamente discutida e analisada (chegando-se a um consenso de a função ser principalmente para exibição e, secundariamente, para termorregulação), mas a sua disposição tem sido muito menos estudada. Isto é aqui avaliado e discutido, incluindo testes biomecânicos e reconstruções hipotéticas de osteodermes com as suas coberturas de queratina como em vida. Acima de tudo, defende-se que as osteodermes dos estegossauros devem inserir-se muito mais profundamente no tecido mole destes animais in vivo do que é comummente assumido, o que justificaria uma revisão geral destas em toda a Stegosauria. Este baseia-se na histologia, nas comparações com análogos modernos, na geometria e na ontogenia das osteodermes — incluindo o conjunto muito distinto bem representado de placas cervicais de Mi. longicollum, que apresenta evidências morfológicas de um encaixe muito próximo às respectivas vértebras cervicais, e possivelmente terá desempenhado até um papel de suporte passivo do pescoço. Com base nestas interpretações e no material fóssil de espécimes conclusivamente atribuídos, Miragaia é aqui reconstruído com espinhos caudais finos e muito alongados, e placas espinhosas muito altas sobre a pélvis (ambas atingindo 1,5 metros de comprimento longitudinal em vida), enquanto que D. armatus é reconstruído com placas dorsais mais longas do que altas e espinhos caudais distais muito mais largos e curtos. Os testes biomecânicos mostram que os espinhos caudais de Miragaia eram menos resistentes a golpes ativos do que os espinhos mais curtos e espessos encontrados noutros estegossauros (como Stegosaurus stenops e D. armatus), pelo que provavelmente tinham principalmente um papel de intimidação na defesa contra predadores - para o qual as dimensões alongadas seriam preferíveis e, portanto, justificáveis em terem sido desenvolvidas - em vez de um papel de contra-ataque ativo. Este é também um exemplo da possível variedade comportamental e paleoecológica presente nos estegossauros, mesmo entre taxa aparentemente estreitamente relacionados, como Miragaia e Dacentrurus. O trabalho aqui apresentado atingiu, portanto, o principal objetivo de avançar o mais possível na nossa compreensão de Dacentruinae (bem como de Stegosauria como um todo, e principalmente de Miragaia especificamente) com base nos trabalhos de outros autores e no registo fóssil disponível - construindo, assim, algo que poderá ser repetidamente melhorado no futuro, para melhorar ainda mais a nossa compreensão destes extintos, mas nunca esquecidos e sempre fascinantes, animais.