Publicação

Metal induced cross-tolerance to abiotic stresses in halophytes

Detalhes bibliográficos
Resumo:	O nosso planeta está a sofrer uma inquestionável mudança climática, cada vez mais acentuada, atribuída a ações antropogénicas. Devido ao constante crescimento populacional e diante dos novos desenvolvimentos tecnológicos tem-se observado uma intensificação de atividades humanas com consequências nocivas para a sustentabilidade do Sistema Terrestre. O aumento contínuo da emissão de gases que contribuem para o efeito de estufa tem como fonte principal a queima de combustíveis fósseis (CO2), a agricultura intensiva (CH4) e o emprego de gases fluorados industriais. O fenómeno do aquecimento global é considerado uma das maiores ameaças ambientais do século XXI. As alterações climáticas, impulsionadas pelas atividades antropogénicas, terão consequências transversais a várias áreas da sociedade particularmente na economia, na saúde e no ambiente, sendo urgente medidas mitigadoras para que estes impactos não se agravem nas próximas décadas. De acordo com os cenários previstos, é muito provável que no futuro para além do aumento da temperatura média global, ocorra um aumento do nível médio do mar e um incremento na frequência e duração de fenómenos climáticos extremos, incluindo secas, cheias, precipitação intensa e ondas de calor. Consequentemente, as alterações climáticas irão afetar profundamente os ecossistemas a nível global, em especial os ecossistemas costeiros. Os Estuários são zonas húmidas costeiras muito ricas do ponto de vista biológico, onde ocorre grande mistura de água doce e água salgada que facilita a acumulação de sedimentos, nomeadamente nas zonas de sapal. As zonas estuarinas, devido à sua localização privilegiada e riqueza biológica, têm atraído, desde sempre, a população humana para as suas margens, servindo de localização para as maiores metrópoles do mundo. As ações antrópicas que, consequentemente, desde há várias décadas, estas regiões têm conhecido, de que são exemplos a exploração excessiva de recursos haliêuticos, o lançamento de resíduos sólidos, a eutrofização causada pela entrada de matéria orgânica, a dragagem e a introdução de espécies invasoras, têm causado impactos negativos. Os sapais têm grande interesse do ponto de vista económico, social e ecológico, prestando serviços de proteção à erosão costeira e à subida do nível do mar, estabilização de sedimentos, habitat para uma diversa variedade de espécies, purificação e retenção de água, remoção e transformação de nutrientes, oportunidades educacionais e recreativas, entre outros, pelo que a sua conservação tem, pois, elevada importância. As plantas de sapal, nomeadamente plantas halófitas, são de um modo geral, tal como o nome indica, extremamente resistentes a elevadas concentrações de sal, e a vários stresses ambientais, tais como contaminação de metais pesados, inundações e eventos térmicos extremos. Contudo, apesar da resiliência demonstrada por estas plantas, as alterações climáticas acopladas com as pressões antrópicas terão um profundo impacto nos sapais costeiros. A resistência e a tolerância das plantas halófitas varia consoante a espécie e o tipo de stress, ou seja, quando expostas a determinados cenários as espécies mais resistentes às novas condições adquirem vantagem em relação às outras, o que poderá alterar a distribuição e frequências das espécies dentro do sapal. No entanto, espécies com uma ampla distribuição geográfica e uma grande capacidade de adaptação e aclimatação revelam, normalmente, variações morfológicas, fenológicas e fisiológicas entre populações, de acordo com os condicionamentos locais. Estas plantas podem apresentar, desta forma, tolerância cruzada o que permite aumentar a resistência a uma gama de diferentes stresses após a exposição a um específico stress. Adicionalmente, as plantas, devido à heterogeneidade ambiental, podem exibir variações intraespecíficas que iram influenciar a maneira como cada população irá responder a futuras alterações climáticas. Deste modo, as consequências diretas das mudanças climáticas podem ter diferentes impactos nas plantas de sapal que apresentam variações intraespecíficas, podendo afetar, de diferente modo, a estrutura e função destas comunidades. Esta tese tem como principais objetivos investigar de que modo, desde logo, o pré-condicionamento abiótico encontrado em diferentes populações de halófitas vai influenciar as suas respostas ecofisiológicas a stresses abióticos, conjeturados pelas previsões locais das alterações climáticas, e, ainda, se estas apresentam uma tolerância cruzada suficientemente significativa de modo a determinar a maneira como o sapal irá evoluir e que consequências ecológicas que poderá sofrer. Mais concretamente, pretendeu-se compreender as consequências das variações intraespecíficas, induzidas por pré-condicionamento, apresentadas pelas populações de duas espécies de halófitas com uma ampla distribuição geográfica, a C3 Halimione portulacoides e a invasora C4 Spartina patens, que colonizam dois sapais vizinhos no estuário do Tejo com diferentes níveis de metais pesados, numa primeira abordagem, face a um aumento de temperatura e numa segunda abordagem, face a um aumento de salinidade. O estudo da influencia da tolerância cruzada ao stress de calor constituiu a primeira abordagem para compreender as variações ecofisiológicas nas respostas das populações pré-condicionadas e não pré-condicionadas a metais pesados de H. portulacoides e S. patens a eventos de calor. Para tal e segundo o “Intergovernmental Panel on Climatic Change”, que indica, com grande certeza, que a frequência e a intensidade dos eventos de calor aumentarão devido ao fenómeno do aquecimento global, as plantas foram expostas a um tratamento de calor durante uma semana e, seguidamente, as suas respostas fisiológicas e bioquímicas foram profundamente analisadas. De acordo com os resultados apresentados na tese, obtidos através de medições fotobiológicas, de atividade enzimática e ocorrência de peroxidação lipídica, acoplando com as analises aos pigmentos e ácidos gordos, a tolerância cruzada indica que o pré-condicionamento a metais pesados influencia significativamente os mecanismos de tolerância ao stress térmico das plantas halófitas. Constatou-se que H. portulacoides pré-condicionado por metais pesados, por tolerância cruzada, apresenta maior resistência ao stress de calor que o H. portulacoides do sapal não contaminado, por outro lado S. patens, quando pré-condicionada por metais pesados, exibe uma pior performance na presença deste stress. Posteriormente estudou-se a influencia do pré-condicionamento a metais pesados na tolerância a aumentos de salinidades em duas populações de H. portulacoides e S. patens. A salinidade devido às alterações climáticas, acabará por crescer em consequência do aumento de eventos de tempestade, de ondas de maré e o do nível médio do mar. Ao contrario da maioria das plantas, as halófitas podem viver e prosperar em solos com salinidades até 855 mM, contudo as espécies halófitas têm respostas dispares à mesma salinidade, abrangendo espécies cujo desempenho óptimo ocorre em ambientes sem sal até espécies onde ambientes altamente salinos são ideais. Sendo assim, indivíduos das populações de H. portulacoides e S. patens dos sapais referidos anteriormente foram expostos a uma variedade de salinidades (0 mM NaCl, 400 mM NaCl, 800 mM NaCl) durante uma semana e logo após o tratamento foram analisadas fisiológica e bioquimicamente. Os resultados, adquiridos através dos mesmos métodos usados no estudo anterior, mostram que o pré-condicionamento de metais pesados tem um papel significativo na forma como as plantas responderam aos stresses. Através disso, verificou-se que S. patens pré-condicionado a metais pesados apresentou um maior fitness aos ambientes salinos, comparando com a população do sapal não contaminado, no entanto H. portulacoides manifestou uma complexa influência não linear à tolerância cruzada, uma vez que exibiu, quando pré-condicionado, uma performance pior quando exposto a 400 mM NaCl enquanto a 800 mM NaCl apresentou um melhor desempenho. Em resumo, é evidente que a halotolerância e a termotolerância das plantas anteriormente estudadas estão claramente interligadas com o seu pré-condicionamento, apresentando uma tolerância cruzada significativa, que vai ter um potencial impacto ecológico e poderá influenciar a forma como dois sapais vizinhos irão evoluir. Assim sendo, assumindo que as condições a que as plantas foram expostas representam as condições que, fruto das alterações climáticas, existirão no futuro, podemos constatar que o sapal contaminado poderá ser mais resistente à invasão por parte do S. patens do que o sapal não-contaminado, quando impactados por eventos de calor e evidencia, também, ser em geral mais resiliente ao aumento de salinidade. Em conclusão, os resultados deste estudo mostram que o pré-condicionamento induz uma complexa variação intraespecífica nos mecanismos de tolerância aos stresses abióticos. Esta variação intraespecífica pode afetar significativamente a maneira como as comunidades de sapais irão evoluir no futuro, podendo influenciar, a estrutura e função de cada sapal. Assim, este estudo contribuiu com informação relevante para o conhecimento de processos ecofisiológicos e pode ser pertinente para modelar e prever possível cenários das mudanças climáticas nos sapais, assim como pode ter interesse para uma gestão de ações de conservação mais eficiente e especificas para cada sapal.
Autores principais:	Carreiras, João Gragera de Almada Albuquerque
Assunto:	Halimione portulacoides Spartina patens Variação intraespecífica Sapal de Alcochete Sapal do Rosário Teses de mestrado - 2018
Ano:	2018
País:	Portugal
Tipo de documento:	dissertação de mestrado
Tipo de acesso:	acesso aberto
Instituição associada:	Universidade de Lisboa
Idioma:	inglês
Origem:	Repositório da Universidade de Lisboa

Descrição
Resumo:	O nosso planeta está a sofrer uma inquestionável mudança climática, cada vez mais acentuada, atribuída a ações antropogénicas. Devido ao constante crescimento populacional e diante dos novos desenvolvimentos tecnológicos tem-se observado uma intensificação de atividades humanas com consequências nocivas para a sustentabilidade do Sistema Terrestre. O aumento contínuo da emissão de gases que contribuem para o efeito de estufa tem como fonte principal a queima de combustíveis fósseis (CO2), a agricultura intensiva (CH4) e o emprego de gases fluorados industriais. O fenómeno do aquecimento global é considerado uma das maiores ameaças ambientais do século XXI. As alterações climáticas, impulsionadas pelas atividades antropogénicas, terão consequências transversais a várias áreas da sociedade particularmente na economia, na saúde e no ambiente, sendo urgente medidas mitigadoras para que estes impactos não se agravem nas próximas décadas. De acordo com os cenários previstos, é muito provável que no futuro para além do aumento da temperatura média global, ocorra um aumento do nível médio do mar e um incremento na frequência e duração de fenómenos climáticos extremos, incluindo secas, cheias, precipitação intensa e ondas de calor. Consequentemente, as alterações climáticas irão afetar profundamente os ecossistemas a nível global, em especial os ecossistemas costeiros. Os Estuários são zonas húmidas costeiras muito ricas do ponto de vista biológico, onde ocorre grande mistura de água doce e água salgada que facilita a acumulação de sedimentos, nomeadamente nas zonas de sapal. As zonas estuarinas, devido à sua localização privilegiada e riqueza biológica, têm atraído, desde sempre, a população humana para as suas margens, servindo de localização para as maiores metrópoles do mundo. As ações antrópicas que, consequentemente, desde há várias décadas, estas regiões têm conhecido, de que são exemplos a exploração excessiva de recursos haliêuticos, o lançamento de resíduos sólidos, a eutrofização causada pela entrada de matéria orgânica, a dragagem e a introdução de espécies invasoras, têm causado impactos negativos. Os sapais têm grande interesse do ponto de vista económico, social e ecológico, prestando serviços de proteção à erosão costeira e à subida do nível do mar, estabilização de sedimentos, habitat para uma diversa variedade de espécies, purificação e retenção de água, remoção e transformação de nutrientes, oportunidades educacionais e recreativas, entre outros, pelo que a sua conservação tem, pois, elevada importância. As plantas de sapal, nomeadamente plantas halófitas, são de um modo geral, tal como o nome indica, extremamente resistentes a elevadas concentrações de sal, e a vários stresses ambientais, tais como contaminação de metais pesados, inundações e eventos térmicos extremos. Contudo, apesar da resiliência demonstrada por estas plantas, as alterações climáticas acopladas com as pressões antrópicas terão um profundo impacto nos sapais costeiros. A resistência e a tolerância das plantas halófitas varia consoante a espécie e o tipo de stress, ou seja, quando expostas a determinados cenários as espécies mais resistentes às novas condições adquirem vantagem em relação às outras, o que poderá alterar a distribuição e frequências das espécies dentro do sapal. No entanto, espécies com uma ampla distribuição geográfica e uma grande capacidade de adaptação e aclimatação revelam, normalmente, variações morfológicas, fenológicas e fisiológicas entre populações, de acordo com os condicionamentos locais. Estas plantas podem apresentar, desta forma, tolerância cruzada o que permite aumentar a resistência a uma gama de diferentes stresses após a exposição a um específico stress. Adicionalmente, as plantas, devido à heterogeneidade ambiental, podem exibir variações intraespecíficas que iram influenciar a maneira como cada população irá responder a futuras alterações climáticas. Deste modo, as consequências diretas das mudanças climáticas podem ter diferentes impactos nas plantas de sapal que apresentam variações intraespecíficas, podendo afetar, de diferente modo, a estrutura e função destas comunidades. Esta tese tem como principais objetivos investigar de que modo, desde logo, o pré-condicionamento abiótico encontrado em diferentes populações de halófitas vai influenciar as suas respostas ecofisiológicas a stresses abióticos, conjeturados pelas previsões locais das alterações climáticas, e, ainda, se estas apresentam uma tolerância cruzada suficientemente significativa de modo a determinar a maneira como o sapal irá evoluir e que consequências ecológicas que poderá sofrer. Mais concretamente, pretendeu-se compreender as consequências das variações intraespecíficas, induzidas por pré-condicionamento, apresentadas pelas populações de duas espécies de halófitas com uma ampla distribuição geográfica, a C3 Halimione portulacoides e a invasora C4 Spartina patens, que colonizam dois sapais vizinhos no estuário do Tejo com diferentes níveis de metais pesados, numa primeira abordagem, face a um aumento de temperatura e numa segunda abordagem, face a um aumento de salinidade. O estudo da influencia da tolerância cruzada ao stress de calor constituiu a primeira abordagem para compreender as variações ecofisiológicas nas respostas das populações pré-condicionadas e não pré-condicionadas a metais pesados de H. portulacoides e S. patens a eventos de calor. Para tal e segundo o “Intergovernmental Panel on Climatic Change”, que indica, com grande certeza, que a frequência e a intensidade dos eventos de calor aumentarão devido ao fenómeno do aquecimento global, as plantas foram expostas a um tratamento de calor durante uma semana e, seguidamente, as suas respostas fisiológicas e bioquímicas foram profundamente analisadas. De acordo com os resultados apresentados na tese, obtidos através de medições fotobiológicas, de atividade enzimática e ocorrência de peroxidação lipídica, acoplando com as analises aos pigmentos e ácidos gordos, a tolerância cruzada indica que o pré-condicionamento a metais pesados influencia significativamente os mecanismos de tolerância ao stress térmico das plantas halófitas. Constatou-se que H. portulacoides pré-condicionado por metais pesados, por tolerância cruzada, apresenta maior resistência ao stress de calor que o H. portulacoides do sapal não contaminado, por outro lado S. patens, quando pré-condicionada por metais pesados, exibe uma pior performance na presença deste stress. Posteriormente estudou-se a influencia do pré-condicionamento a metais pesados na tolerância a aumentos de salinidades em duas populações de H. portulacoides e S. patens. A salinidade devido às alterações climáticas, acabará por crescer em consequência do aumento de eventos de tempestade, de ondas de maré e o do nível médio do mar. Ao contrario da maioria das plantas, as halófitas podem viver e prosperar em solos com salinidades até 855 mM, contudo as espécies halófitas têm respostas dispares à mesma salinidade, abrangendo espécies cujo desempenho óptimo ocorre em ambientes sem sal até espécies onde ambientes altamente salinos são ideais. Sendo assim, indivíduos das populações de H. portulacoides e S. patens dos sapais referidos anteriormente foram expostos a uma variedade de salinidades (0 mM NaCl, 400 mM NaCl, 800 mM NaCl) durante uma semana e logo após o tratamento foram analisadas fisiológica e bioquimicamente. Os resultados, adquiridos através dos mesmos métodos usados no estudo anterior, mostram que o pré-condicionamento de metais pesados tem um papel significativo na forma como as plantas responderam aos stresses. Através disso, verificou-se que S. patens pré-condicionado a metais pesados apresentou um maior fitness aos ambientes salinos, comparando com a população do sapal não contaminado, no entanto H. portulacoides manifestou uma complexa influência não linear à tolerância cruzada, uma vez que exibiu, quando pré-condicionado, uma performance pior quando exposto a 400 mM NaCl enquanto a 800 mM NaCl apresentou um melhor desempenho. Em resumo, é evidente que a halotolerância e a termotolerância das plantas anteriormente estudadas estão claramente interligadas com o seu pré-condicionamento, apresentando uma tolerância cruzada significativa, que vai ter um potencial impacto ecológico e poderá influenciar a forma como dois sapais vizinhos irão evoluir. Assim sendo, assumindo que as condições a que as plantas foram expostas representam as condições que, fruto das alterações climáticas, existirão no futuro, podemos constatar que o sapal contaminado poderá ser mais resistente à invasão por parte do S. patens do que o sapal não-contaminado, quando impactados por eventos de calor e evidencia, também, ser em geral mais resiliente ao aumento de salinidade. Em conclusão, os resultados deste estudo mostram que o pré-condicionamento induz uma complexa variação intraespecífica nos mecanismos de tolerância aos stresses abióticos. Esta variação intraespecífica pode afetar significativamente a maneira como as comunidades de sapais irão evoluir no futuro, podendo influenciar, a estrutura e função de cada sapal. Assim, este estudo contribuiu com informação relevante para o conhecimento de processos ecofisiológicos e pode ser pertinente para modelar e prever possível cenários das mudanças climáticas nos sapais, assim como pode ter interesse para uma gestão de ações de conservação mais eficiente e especificas para cada sapal.