Publicação

Phytoplankton response to nutrient pulses in an upwelling region: microcosms experiments

Detalhes bibliográficos
Resumo:	O enriquecimento em nutrientes de zonas costeiras pode advir de diferentes fontes, podendo causar graves distúrbios nos ecossistemas marinhos. Este enriquecimento em nutrientes pode levar a que ocorra eutrofização, podendo esta ser classificada como antropogénica ou natural, consoante a origem do enriquecimento. Nos casos de origem antropogénica, esta pode ocorrer, por exemplo, devido à escorrência de compostos químicos provenientes de atividades humanas ou devido à deposição atmosférica de gases. Já nos casos em que a origem apresenta um caráter natural, as causas mais comuns são o transporte fluvial de nutrientes, quando não influenciado pelo Homem, ou o afloramento costeiro (upwelling). Este último é particularmente importante nos quatro sistemas de afloramento costeiro de fronteira oriental: a Corrente da Califórnia, a Corrente das Canárias, a Corrente de Benguela e a Corrente de Humboldt. Estes sistemas, apesar de ocuparem apenas 2% do oceano, contribuem para mais de 20% do total de peixe capturado a nível global. O Sistema da Corrente de Humboldt, que se estende desde cerca dos 42ºS até ao equador e engloba a costa do Equador, Perú e parte da costa do Chile, distingue-se dos restantes pela sua elevada produtividade pesqueira. O enriquecimento em nutrientes proveniente do afloramento costeiro é extremamente importante para as comunidades marinhas locais, principalmente para os produtores primários. O fitoplâncton, como componente basal das teias tróficas marinhas, tem um papel muito importante para o funcionamento do ecossistema. Como tal, qualquer alteração ambiental que afete as comunidades fitoplanctónicas, seja na turbulência da coluna de água ou na disponibilidade de luz ou em nutrientes, poderá ter consequências nos restantes elementos da teia trófica. Deste modo, é de extrema importância compreender-se como as comunidades de fitoplâncton respondem a enriquecimentos em nutrientes, quer estes sejam de origem natural ou antropogénica. Este conhecimento é essencial para se conseguir avaliar os potenciais impactos de alterações ambientais no funcionamento do ecossistema. Uma das melhores ferramentas disponíveis para se avaliar a dinâmica do fitoplâncton e a sua relação com enriquecimentos em nutrientes é a realização de experiências laboratoriais com comunidades naturais. Deste modo, o principal objetivo deste trabalho é compreender a resposta de uma comunidade de fitoplâncton ao enriquecimento em nutrientes numa região com elevada intensidade de upwelling. De forma a atingir este objetivo, foram estabelecidas diversas metas específicas: i) avaliar a resposta a nível da biomassa a eventos de enriquecimento em nutrientes previamente estipulados; ii) estudar a sucessão da comunidade durante e após o enriquecimento; iii) averiguar se a comunidade reage de forma diferente a eventos discretos de enriquecimento em nutrientes com composições distintas; iv) analisar se o uso complementar de uma abordagem quimiotaxonómica (HPLC-CHEMTAX) pode fornecer informações adicionais de elevada relevância. De forma a cumprir estes objetivos, foi realizada uma experiência com recurso a microcosmos que durou seis dias. A recolha de água para a experiência foi efetuada junto à baía de Algarrobo, na zona central do Chile (30-40ºS). Foram estabelecidos dois tratamentos experimentais: o tratamento N-limited (limitado em azoto) e o tratamento P-limited (limitado em fósforo). Nestes tratamentos, o objetivo era submeter a comunidade de fitoplâncton a condições de limitação em azoto ou fosfato, consoante o tratamento, de acordo com o rácio de Redfield (N-limited = N:P < 16:1; P-limited = N:P >16:1). Para tal, os microcosmos foram enriquecidos com uma solução que continha nitrato (NO3-), fosfato (PO43−) e ácido silícico (Si[OH]4). A concentração de nitrato e fosfato adicionada aos microcosmos foi ajustada de acordo com cada tratamento. O conteúdo em nutrientes, nomeadamente em azoto inorgânico dissolvido (DIN) e fosfato, foi analisado ao longo da experiência. A comunidade fitoplanctónica foi também estudada através de contagens de células por microscopia e da análise dos pigmentos fotossintéticos via cromatografia liquida de alto desempenho (HPLC). Por fim, os resultados provenientes da HPLC foram utilizados para, através do programa de químiotaxonomia CHEMTAX v1.95, estimar a biomassa relativa dos principais grupos de fitoplâncton existentes nos microcosmos. Analisando dados ambientais das duas semanas anteriores à experiência para a costa do Chile, os baixos valores da temperatura da superfície da água do mar e a existência de ventos perpendiculares de média intensidade junto à costa apontam para a existência de condições favoráveis à ocorrência de afloramento costeiro. Os valores de clorofila a observados (>1 mg m-3) parecem corroborar esta condição, principalmente nas semanas antes da experiência. A elevada concentração de pigmentos associados à degradação da clorofila a encontrada nos microcosmos aponta na mesma direção e sugere que a comunidade de fitoplâncton estudada estava num estado pós-florescência (bloom). A comunidade respondeu de forma rápida ao enriquecimento inicial, aumentando a sua biomassa logo no primeiro dia da experiência. Este aumento foi observado tanto para a clorofila a como para a abundância de células em ambos os tratamentos. Devido ao crescimento do fitoplâncton, houve um grande consumo dos nutrientes, principalmente de DIN. Ao segundo e terceiro dia houve um declínio da abundância de fitoplâncton no tratamento N-limited, enquanto tal não se verificou no tratamento P-limited, onde se verificou inclusive um máximo no terceiro dia. Esta diferença pode estar relacionada com a disponibilidade de nutrientes nos microcosmos, i.e., a concentração de DIN no tratamento N-limited pode não ter sido o suficiente para promover o crescimento do fitoplâncton. Relativamente à comunidade fitoplanctónica, o principal grupo a ser beneficiado foi o das diatomáceas, em especial as diatomáceas cêntricas. Na verdade, observou-se um domínio de células de diatomáceas. Este domínio é algo recorrente em sucessões de upwelling e pode ser explicado pelas vantagens que este grupo apresenta no que diz respeito à assimilação de grandes concentrações de nutrientes e pela falta de predadores. O género Chaetoceros, em particular, devido ao seu domínio ao nível das abundâncias, mostrou ser uma componente bastante relevante para o funcionamento do ecossistema e a sua dinâmica deve ser tida em conta na gestão dos recursos marinhos desta região. Outro grupo comum nas amostras foi o dos fitoflagelados, principalmente das classes Chrysophyceae e Cryptophyceae. Por outro lado, as contagens de dinoflagelados foram relativamente baixas. Em relação ao segundo enriquecimento, houve um novo aumento das abundâncias de fitoplâncton em ambos os tratamentos. No entanto, após atingirem um máximo no quarto dia da experiência, as abundâncias sofreram um declínio. Tendo em conta que ainda parecia haver concentrações de nutrientes suficientes para o crescimento, especula-se que o crescimento da comunidade poderá ter sido limitado por um micronutriente (e.g. Fe), sendo que já foi reportado limitação em Fe para o sistema de afloramento costeiro de Humboldt. O segundo enriquecimento não pareceu ter tido um impacto significativo na estrutura da comunidade, uma vez que as abundâncias relativas dos principais grupos se mantiveram similares ao que tinha sido observado após o enriquecimento inicial. No geral, concluiu-se que, as comunidades de fitoplâncton estudadas reagiram de forma semelhante a enriquecimentos em nutrientes com composições distintas, embora as abundâncias observadas tenham sido mais elevadas no tratamento P-limited. No entanto, a análise dos pigmentos fitoplanctónicos, incluindo o software CHEMTAX, revelou resultados contraditórios. Nestes, houve uma queda abrupta dos principais pigmentos fotossintéticos encontrados na amostra, como clorofila a ou a fucoxantina, a partir do segundo dia da experiência. Pensa-se que tal poderá ter acontecido devido à ocorrência de fotoaclimação, ou seja, as células terão otimizado a sua absorção de fotões, através da diminuição da concentração de clorofila a e de outros pigmentos fotossintéticos, de forma a evitar que a elevada luz incidente levasse a danos irreversíveis nos seus fotossistemas. Embora os microcosmos estivessem protegidos de radiação solar direta, é possível que esta proteção não tenha sido suficiente, levando então à fotoaclimação. Uma forma de evitar que isto aconteça em estudo futuros seria, por exemplo, aumentar a proteção solar. Os resultados deste estudo são relevantes para perceber o funcionamento das comunidades de fitoplâncton e os seus efeitos na dinâmica do ecossistema, podendo ser úteis para a avaliação de qualidade ambiental e gestão de recursos em habitats aquáticos. Para além disto, esta informação pode ser também utilizada na gestão de problemas relacionados com descargas de nutrientes nesta região, podendo servir de base para análises nos restantes sistemas de afloramento costeiro de fronteira oriental. Este conjunto de sistemas de upwelling, apesar das suas diferenças, já estudadas, na disponibilidade de nutrientes, na produtividade primária e nas próprias características do afloramento costeiro, sabe-se que têm em comum a predominância de comunidades de diatomáceas e condições de limitação em azoto semelhantes. Como tal, as respostas da comunidade de fitoplâncton considerada neste estudo podem ser similares às observadas nestes sistemas de afloramento costeiro, particularmente nos casos em que posso ocorrer limitação em ferro, como o sistema de afloramento costeiro da Corrente da Califórnia.
Autores principais:	Ferreira, Afonso Miguel Barros Barreto
Assunto:	Ecologia Marinha Teses de mestrado - 2016
Ano:	2016
País:	Portugal
Tipo de documento:	dissertação de mestrado
Tipo de acesso:	acesso aberto
Instituição associada:	Universidade de Lisboa
Idioma:	inglês
Origem:	Repositório da Universidade de Lisboa

Descrição
Resumo:	O enriquecimento em nutrientes de zonas costeiras pode advir de diferentes fontes, podendo causar graves distúrbios nos ecossistemas marinhos. Este enriquecimento em nutrientes pode levar a que ocorra eutrofização, podendo esta ser classificada como antropogénica ou natural, consoante a origem do enriquecimento. Nos casos de origem antropogénica, esta pode ocorrer, por exemplo, devido à escorrência de compostos químicos provenientes de atividades humanas ou devido à deposição atmosférica de gases. Já nos casos em que a origem apresenta um caráter natural, as causas mais comuns são o transporte fluvial de nutrientes, quando não influenciado pelo Homem, ou o afloramento costeiro (upwelling). Este último é particularmente importante nos quatro sistemas de afloramento costeiro de fronteira oriental: a Corrente da Califórnia, a Corrente das Canárias, a Corrente de Benguela e a Corrente de Humboldt. Estes sistemas, apesar de ocuparem apenas 2% do oceano, contribuem para mais de 20% do total de peixe capturado a nível global. O Sistema da Corrente de Humboldt, que se estende desde cerca dos 42ºS até ao equador e engloba a costa do Equador, Perú e parte da costa do Chile, distingue-se dos restantes pela sua elevada produtividade pesqueira. O enriquecimento em nutrientes proveniente do afloramento costeiro é extremamente importante para as comunidades marinhas locais, principalmente para os produtores primários. O fitoplâncton, como componente basal das teias tróficas marinhas, tem um papel muito importante para o funcionamento do ecossistema. Como tal, qualquer alteração ambiental que afete as comunidades fitoplanctónicas, seja na turbulência da coluna de água ou na disponibilidade de luz ou em nutrientes, poderá ter consequências nos restantes elementos da teia trófica. Deste modo, é de extrema importância compreender-se como as comunidades de fitoplâncton respondem a enriquecimentos em nutrientes, quer estes sejam de origem natural ou antropogénica. Este conhecimento é essencial para se conseguir avaliar os potenciais impactos de alterações ambientais no funcionamento do ecossistema. Uma das melhores ferramentas disponíveis para se avaliar a dinâmica do fitoplâncton e a sua relação com enriquecimentos em nutrientes é a realização de experiências laboratoriais com comunidades naturais. Deste modo, o principal objetivo deste trabalho é compreender a resposta de uma comunidade de fitoplâncton ao enriquecimento em nutrientes numa região com elevada intensidade de upwelling. De forma a atingir este objetivo, foram estabelecidas diversas metas específicas: i) avaliar a resposta a nível da biomassa a eventos de enriquecimento em nutrientes previamente estipulados; ii) estudar a sucessão da comunidade durante e após o enriquecimento; iii) averiguar se a comunidade reage de forma diferente a eventos discretos de enriquecimento em nutrientes com composições distintas; iv) analisar se o uso complementar de uma abordagem quimiotaxonómica (HPLC-CHEMTAX) pode fornecer informações adicionais de elevada relevância. De forma a cumprir estes objetivos, foi realizada uma experiência com recurso a microcosmos que durou seis dias. A recolha de água para a experiência foi efetuada junto à baía de Algarrobo, na zona central do Chile (30-40ºS). Foram estabelecidos dois tratamentos experimentais: o tratamento N-limited (limitado em azoto) e o tratamento P-limited (limitado em fósforo). Nestes tratamentos, o objetivo era submeter a comunidade de fitoplâncton a condições de limitação em azoto ou fosfato, consoante o tratamento, de acordo com o rácio de Redfield (N-limited = N:P < 16:1; P-limited = N:P >16:1). Para tal, os microcosmos foram enriquecidos com uma solução que continha nitrato (NO3-), fosfato (PO43−) e ácido silícico (Si[OH]4). A concentração de nitrato e fosfato adicionada aos microcosmos foi ajustada de acordo com cada tratamento. O conteúdo em nutrientes, nomeadamente em azoto inorgânico dissolvido (DIN) e fosfato, foi analisado ao longo da experiência. A comunidade fitoplanctónica foi também estudada através de contagens de células por microscopia e da análise dos pigmentos fotossintéticos via cromatografia liquida de alto desempenho (HPLC). Por fim, os resultados provenientes da HPLC foram utilizados para, através do programa de químiotaxonomia CHEMTAX v1.95, estimar a biomassa relativa dos principais grupos de fitoplâncton existentes nos microcosmos. Analisando dados ambientais das duas semanas anteriores à experiência para a costa do Chile, os baixos valores da temperatura da superfície da água do mar e a existência de ventos perpendiculares de média intensidade junto à costa apontam para a existência de condições favoráveis à ocorrência de afloramento costeiro. Os valores de clorofila a observados (>1 mg m-3) parecem corroborar esta condição, principalmente nas semanas antes da experiência. A elevada concentração de pigmentos associados à degradação da clorofila a encontrada nos microcosmos aponta na mesma direção e sugere que a comunidade de fitoplâncton estudada estava num estado pós-florescência (bloom). A comunidade respondeu de forma rápida ao enriquecimento inicial, aumentando a sua biomassa logo no primeiro dia da experiência. Este aumento foi observado tanto para a clorofila a como para a abundância de células em ambos os tratamentos. Devido ao crescimento do fitoplâncton, houve um grande consumo dos nutrientes, principalmente de DIN. Ao segundo e terceiro dia houve um declínio da abundância de fitoplâncton no tratamento N-limited, enquanto tal não se verificou no tratamento P-limited, onde se verificou inclusive um máximo no terceiro dia. Esta diferença pode estar relacionada com a disponibilidade de nutrientes nos microcosmos, i.e., a concentração de DIN no tratamento N-limited pode não ter sido o suficiente para promover o crescimento do fitoplâncton. Relativamente à comunidade fitoplanctónica, o principal grupo a ser beneficiado foi o das diatomáceas, em especial as diatomáceas cêntricas. Na verdade, observou-se um domínio de células de diatomáceas. Este domínio é algo recorrente em sucessões de upwelling e pode ser explicado pelas vantagens que este grupo apresenta no que diz respeito à assimilação de grandes concentrações de nutrientes e pela falta de predadores. O género Chaetoceros, em particular, devido ao seu domínio ao nível das abundâncias, mostrou ser uma componente bastante relevante para o funcionamento do ecossistema e a sua dinâmica deve ser tida em conta na gestão dos recursos marinhos desta região. Outro grupo comum nas amostras foi o dos fitoflagelados, principalmente das classes Chrysophyceae e Cryptophyceae. Por outro lado, as contagens de dinoflagelados foram relativamente baixas. Em relação ao segundo enriquecimento, houve um novo aumento das abundâncias de fitoplâncton em ambos os tratamentos. No entanto, após atingirem um máximo no quarto dia da experiência, as abundâncias sofreram um declínio. Tendo em conta que ainda parecia haver concentrações de nutrientes suficientes para o crescimento, especula-se que o crescimento da comunidade poderá ter sido limitado por um micronutriente (e.g. Fe), sendo que já foi reportado limitação em Fe para o sistema de afloramento costeiro de Humboldt. O segundo enriquecimento não pareceu ter tido um impacto significativo na estrutura da comunidade, uma vez que as abundâncias relativas dos principais grupos se mantiveram similares ao que tinha sido observado após o enriquecimento inicial. No geral, concluiu-se que, as comunidades de fitoplâncton estudadas reagiram de forma semelhante a enriquecimentos em nutrientes com composições distintas, embora as abundâncias observadas tenham sido mais elevadas no tratamento P-limited. No entanto, a análise dos pigmentos fitoplanctónicos, incluindo o software CHEMTAX, revelou resultados contraditórios. Nestes, houve uma queda abrupta dos principais pigmentos fotossintéticos encontrados na amostra, como clorofila a ou a fucoxantina, a partir do segundo dia da experiência. Pensa-se que tal poderá ter acontecido devido à ocorrência de fotoaclimação, ou seja, as células terão otimizado a sua absorção de fotões, através da diminuição da concentração de clorofila a e de outros pigmentos fotossintéticos, de forma a evitar que a elevada luz incidente levasse a danos irreversíveis nos seus fotossistemas. Embora os microcosmos estivessem protegidos de radiação solar direta, é possível que esta proteção não tenha sido suficiente, levando então à fotoaclimação. Uma forma de evitar que isto aconteça em estudo futuros seria, por exemplo, aumentar a proteção solar. Os resultados deste estudo são relevantes para perceber o funcionamento das comunidades de fitoplâncton e os seus efeitos na dinâmica do ecossistema, podendo ser úteis para a avaliação de qualidade ambiental e gestão de recursos em habitats aquáticos. Para além disto, esta informação pode ser também utilizada na gestão de problemas relacionados com descargas de nutrientes nesta região, podendo servir de base para análises nos restantes sistemas de afloramento costeiro de fronteira oriental. Este conjunto de sistemas de upwelling, apesar das suas diferenças, já estudadas, na disponibilidade de nutrientes, na produtividade primária e nas próprias características do afloramento costeiro, sabe-se que têm em comum a predominância de comunidades de diatomáceas e condições de limitação em azoto semelhantes. Como tal, as respostas da comunidade de fitoplâncton considerada neste estudo podem ser similares às observadas nestes sistemas de afloramento costeiro, particularmente nos casos em que posso ocorrer limitação em ferro, como o sistema de afloramento costeiro da Corrente da Califórnia.